Глава четвертая. Проблема неосознаваемых форм психики и высшей нервной деятельности в свете современной теории биологического регулирования и психологической теории установки

II. Основные функции неосозноваемых форм высшей нервной деятельности (переработка информации и формирование установок)

§64 Уровень бодрствования и электрическая активность головного мозга

Вопросу об особенностях функционального состояния кор­ковых и подкорковых нервных образований, связанных с изменениями уровня бодрствования, классической нейро­физиологией было уделено очень большое внимание [63, стр. 295—336 и многие другие источники]. В последние 20 лет вся эта проблема оказалась тесно связанной с изу­чением функций сетчатого вещества головного мозга. Про­слеживая происходившее при этом углубление представле­ний о мозговых системах, преимущественно ответственных за динамику смены «сон — бодрствование», можно выде­лить несколько последовательных этапов развития мысли.

На первых порах основное внимание привлекалось к выявленному еще в 40-х годах Morison и Dempsey [210] факту тонизирующих ретикуло-кортикальиых влияний, оказываемых элементами сетчатого вещества, располагаю­щимися в каудальных и средних отделах мозгового ствола. Эти влияния стали рассматриваться как механизм, игра­ющий важную роль в поддержании бодрствования. Пони­жение же уровня бодрствования и наступление сна стало в дальнейшем трактоваться как выражение торможения этой системы, вызываемого активностью особых «синхро­низирующих» механизмов, локализованных на разных мозговых уровнях. Эта относительно простая схема была, однако, вскоре осложнена открытием того факта, что с уровня таламических ретикулярных структур удается по­лучать гораздо более дифференцированные и более локаль­ные проявления корковой активации, чем с уровня буль­барного [117]. Приблизительно подобное общее понимание сложилось ко времени созыва неоднократно упоминавшего­ся выше Лорентинского симпозиума (1953).

В последующие годы происходила дифференциация и постепенно утрачивалась четкость этой первоначальной схемы. Было обнаружено, что активирующие и тормозя­щие (десинхронизирующие и синхронизирующие) нейрон­ные структуры представлены на нескольких уровнях ре­тикулярной формации мозгового ствола, включая зрительный бугор. Было установлено, что эффект раздражения зависит, в значительной степени, не только от области приложения стимулирующего тока, но и от качества стимуля­ции (связь слабых пизкочастотных раздражений преиму­щественно с синхронизацией электроэнцефалограммы и поведенческим сном, а более интенсивных высокочастот­ных— с десинхронизацией и пробуждением). Одновремен­но, несмотря па эту маскирующую роль качества стимуля­ции, был открыт ряд специфически тонизирующих зон, локализованных и за пределами зоны расположения пер­воначально выявленных активизирующих и блокирующих ретикулярных формаций. Были внесены (во многом бла­годаря работам П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, В. С. Русинова, С. П. Нарикашвили и других советских исследо­вателей) существенные уточнения в представление о свя­зи ретикуло-кортикальной тонизации с дифференцирован­ными формами функциональной активности организма и о зависимости функционального состояния ретикулярных образований от регулирующих влияний, распространяю­щихся в нисходящем кортико-ретикулярном направлении³⁷.

³⁷ Эти исследования дали много новых аргументов в пользу представлений И. П. Павлова о роли первично корковых сомногенных сдвигов, т.е. изменений мозгового тонуса, иницируемых с ко­ры и основанных на распространении кортикофугальных импульс­ных потоков по разнообразным вертикально ориентированным мозговым трассам. Важность этих исследований для теории созна­ния заключалась в том, что ими раскрывалась возможность более глубокого понимания изменений уровня бодрствования, обусловли­ваемых активностью мозгового субстрата сознания. Эксперимен­тально эта проблема кортико-ретикулярных влияний подробно разрабатывалась в начале 50-х годов Bremer и Terzuolo, показавши­ми важную роль, которую кора играет в процессах смены сна и бодрствования. В нашей стране С. П. Нарикашвили ярко проде­монстрировал [61] сложные воздействия, оказываемые корой боль­ших полушарий на электрическую активность неспецифических образований промежуточного и среднего мозга. В дальнейшем бы­ло установлено, что ряд функций, которые рассматривались одно время как специфические для сетчатого вещества (активирующие восходящие влияния, регулирование проведения афферентных им­пульсов и др.), также находятся под регулирующим воздействием корковых формаций. В отношении восходящих влияний это было показано French, Hernandez-Peon и Livingston, Segundo, Naguet и Buser (1955) и др., в отношении воздействия на распространение афферентных импульсов Hernandez-Peon (1959), Jouvet и Laprasse (1959) и др. В свете всех этих работ стало ясным, что кортикаль­ная импульсация является одним из средств активации сетчатого вещества, а последнее выступает как структура, которая под влия­нием внешних раздражений и активности коры обеспечивает нор­мальное протекание нервных процессов на самых разных уровнях, в том числе и на наиболее высоких.

Наконец, был установлен очень важный факт нередко наблюдаемой высокой электрической активности нейрон­ных структур при поведенчески наиболее низких уровнях бодрствования и даже при глубоком сне³⁸.

³⁸ В яркой форме этот факт был показан в широко известных работах Jasper, посвященных сопоставительному анализу электрических потенциалов мозга, регистрируемых одновременно при помощи макро- и микроэлектродных отведений. Он был выявлен и при попытках более точного изучения диссоциаций, существующих между биэлектрической «реакцией пробуждения» (т.е. феноменом дисинхронизации мозговых потенциалов, говорящим о peтикулярной активации коры) и поведенческим пробуждением от сна, происходящим у животного под влиянием различного рода внешних воздействий. Это направление исследований, которому у нас много внимания было уделено П. К. Анохиным и ero учениками, уже сравнительно давно обнаружило возможность далеко идущих изменений функционального состояния корковых структур во время продолжающегося сна [3]. К этому же кругу наблюдений относится так называемый физостигминовый парадокс [116, 265] и некоторые другие данные. Хотя все эти факты были выявлены преимущественно на животных, есть много оснований рассматривать их как нейрофизиологические модели существующих и у человека диссоциаций между приспособительной деятельностью мозга и процессами переработки информации, с одной стороны, и колебаниями уровня бодрствования — с другой.

В результате такого расширения первоначальных представлений нейрофизиология оказалась подготовлен­ной к усвоению двух общих идей: во-первых, идеи актив­ного состояния корковых нейронов во время сна (и несво­димости, следовательно, механизмов сна только к диффуз­ному корковому торможению, понимаемому как общая инактивация клеточных элементов) и, во-вторых, идеи первостепенной роли, которую при самых разных формах мозговой активности играют сложные (иногда содружест­венные, иногда антагонистические) взаимоотношения кон­кретных мозговых систем. Именно эти две идеи находи­лись в центре наиболее важных нейрофизиологических дискуссий последних лет. Они скорее, чем какие-либо другие, определили своеобразный стиль новейших пред­ставлений о работе мозга и поэтому именно их следует в первую очередь рассмотреть, если мы хотим найти подхо­ды к проблеме «бессознательного», намечающиеся в рам­ках современной нейрофизиологии. Мы попытались далее проследить, как эти общие идеи проступают, иногда отчет­ливо, иногда завуалированно, в рамках многих более кон­кретных физиологических представлений и концепций.