Глава четвертая. Проблема неосознаваемых форм психики и высшей нервной деятельности в свете современной теории биологического регулирования и психологической теории установки

II. Основные функции неосозноваемых форм высшей нервной деятельности (переработка информации и формирование установок)


...

§69 Конвергенция возбуждений и полисенсорность нейронов

Авторами, исследовавшими особенности распространения возбуждений в ретикулярной формации мозгового ствола, было еще несколько лет назад обнаружено своеобразное явление конвергенции импульсов, вызываемых раздраже­нием центральных образований и рецепторов, относящих­ся к неодинаковым сенсорным модальностям, в пределах одних и тех же ретикулярных структур. Факты подобного рода были описаны в 1952—1953 гг. Bremer и Terzuolo [119], French, Amerongen и Magoun [147], French, Verzeano и Magoun [148] и многими другими. При раздражении ре­тикулярных проекций стимулами, следовавшими друг за другом с разными интервалами, можно было наблюдать в ретикулярных образованиях, к которым поступали им­пульсные потоки, различные формы взаимовлияния при­шедших возбуждений (облегчение, феномены блокирова­ния и т. п.). Последующие же более точные микроэлектродные исследования показали, что эти взаимовлияния обусловливаются истинной конвергенцией импульсов раз­ной модальности на одиночных ретикулярных нейронах (Baumgarten и Mollica [110], Palestini, Rossi и Zanchetti [217] и многие другие).

Вместе с тем было доказано, что широкую откликаемость ретикулярных структур на стимулы разной модаль­ности отнюдь нельзя понимать как выражение простой диффузии волн возбуждения, недифференцированно рас­пространяющихся по малоструктуированному функцио­нальному субстрату. Конвергенция афферентных импуль­сов на отдельную ретикулярную клетку оказалась широко наблюдаемой, но не универсальной закономерностью. М. Scheibel, F. Scheibel, Mollicaи Moruzzi [235], например, показали, что конвергирование гетерогенных афферент­ных импульсов наблюдается на разных ретикулярных ней­ронах не в одинаковой степени. Этими авторами были об­наружены клетки, на которые влияли поляризация моз­жечка, тактильные раздражения, удары по сухожилиям конечностей и электрическая стимуляция сенсомоторной коры, но совершенно не влияли раздражения блуждающе­го нерва и звуки. Сходные факты дифференцированного отношения ретикулярных нейронов к раздражениям раз­ного типа были выявлены также многими другими иссле­дователями, причем наиболее интересным оказалось суще­ствование большого количества (до 50% в варолиевом мосту и до 60% в среднем мозгу) «реактивно немых» ре­тикулярных клеток, т.е. нейронов, электрическая актив­ность которых не изменялась ни при адекватных сенсор­ных раздражениях, ни в ответ на кортико-ретикулярные и церебелло-ретикулярные импульсные потоки, ни даже при резком электрическом раздражении афферентных нер­вов [201].

В результате этих многочисленных работ были, таким образом, подчеркнуты два характерных момента: во-пер­вых, особый способ распространения в ретикулярной фор­мации гетеросенсорных возбуждений, использующих при определенных условиях одни и те же проводящие и пере­рабатывающие нейронные структуры, и, во-вторых, изби­рательное отношение различных ретикулярных нейронов к воздействующим раздражениям и, следовательно, неоднотипность роли этих образований в процессах нервной интеграции.

В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нерв­ных импульсов и дифференцированности реакций отдель­ных нейронов на разные параметры стимуляции проводил­ся весьма широко (Grusser [166], Jung [243, стр. 375], Lettvinс соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических попу­ляций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по Lettvin, нейроны типа А, В, С, D, Е, по Jung, и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функционально­структурные отношения выявляются в самых разных от­делах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической систе­ме, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понят­ный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкова­ний, связаны во многом с именами П. К. Анохина, Fessard и их учеников. А влияние, которое это направление оказа­ло в самые последние годы на учение о локализации мозго­вых функций, было, безусловно, очень глубоким41.


41 Электрофизиологическими исследованиями было, например, установлено, что гетерогенные сигналы как сенсорного, так и центрального происхождения конвергируют в новой коре на довольно больших территориях. Это важное обстоятельство удалось обнаружить, изучая вторичные или иррадиирующие вызванные потенциалы, возникающие в мозговой коре в ответ на раздражение определенной модальности далеко за пределами соответствующего проекционноrо поля.

41 Buser и Ember [243, стр. 214] было показано, что в нейронах ceнсомоторной коры у кошек, кроме соместезически обусловленных биоэлектрических реакций, закономерно отмечаются также ответы на зрительные и слуховые раздражители (при внеклеточных микроэлектродных отведениях) . Нейроны, откликавшиеся на все применявшиеся формы воздействия — соматические, зрительные и слуховые стимулы, рассматривались этими авторами как «полисенсорные». Нейроны, отзывавшиеся только на соматические раздражители безотносительно, однако, к тому, какой участок тела раздражался, обозначались как «поливалентные» или «атипические». Наконец, нейроны, активация которых происходила только под влиянием соматических раздражителей и в полном соответствии с классическими принципа:ми организации соматических проводящих путей, обозначались как «пространственно-специфические». Далее была изучена топография этих функционально неоднородных клеток. Оказалось, что до 92% нейронов передней сигмовидной и ростральной части задней сигмовидной извилин принадлежат к полисенсорному типу, 8% — к поливалентному и ни одного процента - к пространственно-специфическому.

41 Вряд ли нужно подчеркивать, к каким важным заключениям об особенностях локализации мозговых функций дают повод факты подобного рода.