Глава четвертая. Проблема неосознаваемых форм психики и высшей нервной деятельности в свете современной теории биологического регулирования и психологической теории установки
II. Основные функции неосозноваемых форм высшей нервной деятельности (переработка информации и формирование установок)
§69 Конвергенция возбуждений и полисенсорность нейронов
Авторами, исследовавшими особенности распространения возбуждений в ретикулярной формации мозгового ствола, было еще несколько лет назад обнаружено своеобразное явление конвергенции импульсов, вызываемых раздражением центральных образований и рецепторов, относящихся к неодинаковым сенсорным модальностям, в пределах одних и тех же ретикулярных структур. Факты подобного рода были описаны в 1952—1953 гг. Bremer и Terzuolo [119], French, Amerongen и Magoun [147], French, Verzeano и Magoun [148] и многими другими. При раздражении ретикулярных проекций стимулами, следовавшими друг за другом с разными интервалами, можно было наблюдать в ретикулярных образованиях, к которым поступали импульсные потоки, различные формы взаимовлияния пришедших возбуждений (облегчение, феномены блокирования и т. п.). Последующие же более точные микроэлектродные исследования показали, что эти взаимовлияния обусловливаются истинной конвергенцией импульсов разной модальности на одиночных ретикулярных нейронах (Baumgarten и Mollica [110], Palestini, Rossi и Zanchetti [217] и многие другие).
Вместе с тем было доказано, что широкую откликаемость ретикулярных структур на стимулы разной модальности отнюдь нельзя понимать как выражение простой диффузии волн возбуждения, недифференцированно распространяющихся по малоструктуированному функциональному субстрату. Конвергенция афферентных импульсов на отдельную ретикулярную клетку оказалась широко наблюдаемой, но не универсальной закономерностью. М. Scheibel, F. Scheibel, Mollicaи Moruzzi [235], например, показали, что конвергирование гетерогенных афферентных импульсов наблюдается на разных ретикулярных нейронах не в одинаковой степени. Этими авторами были обнаружены клетки, на которые влияли поляризация мозжечка, тактильные раздражения, удары по сухожилиям конечностей и электрическая стимуляция сенсомоторной коры, но совершенно не влияли раздражения блуждающего нерва и звуки. Сходные факты дифференцированного отношения ретикулярных нейронов к раздражениям разного типа были выявлены также многими другими исследователями, причем наиболее интересным оказалось существование большого количества (до 50% в варолиевом мосту и до 60% в среднем мозгу) «реактивно немых» ретикулярных клеток, т.е. нейронов, электрическая активность которых не изменялась ни при адекватных сенсорных раздражениях, ни в ответ на кортико-ретикулярные и церебелло-ретикулярные импульсные потоки, ни даже при резком электрическом раздражении афферентных нервов [201].
В результате этих многочисленных работ были, таким образом, подчеркнуты два характерных момента: во-первых, особый способ распространения в ретикулярной формации гетеросенсорных возбуждений, использующих при определенных условиях одни и те же проводящие и перерабатывающие нейронные структуры, и, во-вторых, избирательное отношение различных ретикулярных нейронов к воздействующим раздражениям и, следовательно, неоднотипность роли этих образований в процессах нервной интеграции.
В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нервных импульсов и дифференцированности реакций отдельных нейронов на разные параметры стимуляции проводился весьма широко (Grusser [166], Jung [243, стр. 375], Lettvinс соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических популяций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по Lettvin, нейроны типа А, В, С, D, Е, по Jung, и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функциональноструктурные отношения выявляются в самых разных отделах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической системе, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понятный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкований, связаны во многом с именами П. К. Анохина, Fessard и их учеников. А влияние, которое это направление оказало в самые последние годы на учение о локализации мозговых функций, было, безусловно, очень глубоким41.
41 Электрофизиологическими исследованиями было, например, установлено, что гетерогенные сигналы как сенсорного, так и центрального происхождения конвергируют в новой коре на довольно больших территориях. Это важное обстоятельство удалось обнаружить, изучая вторичные или иррадиирующие вызванные потенциалы, возникающие в мозговой коре в ответ на раздражение определенной модальности далеко за пределами соответствующего проекционноrо поля.
41 Buser и Ember [243, стр. 214] было показано, что в нейронах ceнсомоторной коры у кошек, кроме соместезически обусловленных биоэлектрических реакций, закономерно отмечаются также ответы на зрительные и слуховые раздражители (при внеклеточных микроэлектродных отведениях) . Нейроны, откликавшиеся на все применявшиеся формы воздействия соматические, зрительные и слуховые стимулы, рассматривались этими авторами как «полисенсорные». Нейроны, отзывавшиеся только на соматические раздражители безотносительно, однако, к тому, какой участок тела раздражался, обозначались как «поливалентные» или «атипические». Наконец, нейроны, активация которых происходила только под влиянием соматических раздражителей и в полном соответствии с классическими принципа:ми организации соматических проводящих путей, обозначались как «пространственно-специфические». Далее была изучена топография этих функционально неоднородных клеток. Оказалось, что до 92% нейронов передней сигмовидной и ростральной части задней сигмовидной извилин принадлежат к полисенсорному типу, 8% к поливалентному и ни одного процента - к пространственно-специфическому.
41 Вряд ли нужно подчеркивать, к каким важным заключениям об особенностях локализации мозговых функций дают повод факты подобного рода.