_Ж_

Железы и поведение (glands and behavior)

Железы можно разделить на два класса: экзокринные (внешней секреции) и эндокринные (внутренней секреции). Экзокринные железы имеют протоки. Их продукты выполняют свои функции в окрестностях выделяющей секрет железы, но вне тканей тела, хотя это "вне" может относиться к полости рта, напр. Потовые железы, слюнные железы, и экзокринные структуры поджелудочной железы, к-рые выделяют участвующие в пищеварении пептиды, - все это примеры экзокринных желез. Они практически не оказывают прямого влияния на поведение. Эндокринные, или не имеющие выводных протоков железы выделяют свои продукты непосредственно в кровь и осуществляют воздействие на органы, удаленные от функционирующей железы. Отдельные эндокринные железы могут оказывать сильное прямое воздействие на а) поддержание гомеостаза, б) регулирование эмоциональных поведенческих реакций, особенно связанных со стрессом, и на в) половое и полоролевое поведение.

Эндокринных желез всего шесть, и две из них имеют отделы, различающиеся своей структурой и функциями. Одна из последних двух желез - гипофиз - расположена в основании головного мозга и связана с гипоталамусом через воронку, или ножку, гипофиза. Передняя доля гипофиза, наз. аденогипофизом, значительно больше его задней доли. Аденогипофиз - это железа в подлинном смысле слова: она выделяет гормон роста (соматотропный, СТГ), АКТГ, тиреотропный гормон (ТТГ), пролактин и гонадотропины. Уровни гормонов, секретируемых аденогипофизом, контролируются гипоталамусом через его связи со срединным возвышением (the median eminence), где аксоны клеток мелкоцеллюлярной (parvicellular) системы гипоталамуса высвобождают факторы, стимулирующие либо тормозящие секрецию гормонов передней доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза, нейрогипофиз, получает прямую иннервацию от гипоталамической крупноцеллюлярной (magnocellular) нейросекреторной системы. Клетки, образующие крупноцеллюлярную нейросекреторную систему, локализованы в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, а их аксоны доходят до нейрогипофиза. Окончания этих аксонов высвобождают окситоцин и вазопрессин, к-рые поступают прямо в кровь.

Надпочечная железа тж состоит из двух частей. Её внешний слой называется корой. Выделяемые гипофизом гормоны стимулируют клетки коры надпочечников к секреции либо минералокортикоидов, либо глюкокортикоидов. Минералокортикоиды, такие как альдостерон, влияют на почки, позволяя поддерживать содержание солей и воды в организме на постоянном уровне. Глюкокортикоиды участвуют в реакции организма на стресс. Внутреннюю часть надпочечной железы составляет мягкая мозговая ткань. Ее клетки являются мишенями преганглионарных симпатических аксонов, идущих из спинного мозга, и выделяют при стимуляции адреналин и норадреналин непосредственно в кровь.

Общий термин "гонады" относится к мужским и женским половым железам - яичкам и яичникам соответственно. Гонады секретируют эстроген, прогестерон и тестостерон. Относительные количества этих гормонов определяют отличительные половые характеристики.

Три оставшиеся эндокринные железы - это поджелудочная, щитовидная и паращитовидная. Эндокринные структуры поджелудочной железы секретируют инсулин, необходимый для проникновения глюкозы и жиров в клетки, с тем чтобы клетки могли использовать их для получения энергии или, в случае жировых клеток, для создания их запасов. Щитовидная железа выделяет тироксин, регулирующий скорость обмена веществ и синтез белка клетками во всех частях организма. Паращитовидная железа секретирует гормон, участвующий в регулировании концентрации кальция в крови. Эта железа практически не оказывает прямого влияния на поведение.

Активность фактически всех эндокринных желез, за исключением мозгового слоя надпочечников, непосредственно регулируется гормонами, выделяемыми гипофизом, а деятельность самого гипофиза регулируется гипоталамусом. Хотя мозговой слой надпочечников напрямую получает сигналы из симпатического отдела автономной НС, гипоталамус, в силу его способности контролировать автономную НС, оказывает влияние даже на секрецию адреналина и норадреналина этой структурой надпочечников. Следовательно, любое обсуждение роли желез в регуляции поведения должно учитывать функции гипоталамуса.

Гормональные влияния на гомеостатические механизмы

Понятие гомеостатического механизма относится к любой деятельности или комплексу действий в целях поддержания клетки, органа или всего организма в стационарном (установившемся) состоянии, оптимальном для выживания, к-рое и наз. гомеостазом. На клеточном уровне примером такой деятельности могло бы служить включение натриево-калиевого насоса для восстановления внутриклеточной и внеклеточной концентрации этих двух видов ионов, соответствующей состоянию покоя нейронной мембраны. Пищевое и питьевое поведение - примеры гомеостатических механизмов на уровне целого организма. У млекопитающих в поддержании гомеостаза организма участвуют и нервная, и эндокринная система.

Чтобы поддерживать гомеостаз, организму требуется целый ряд веществ: витамины, минералы, микроэлементы, жиры, углеводы и белки. Если в кругооборот включается избыток любых из этих веществ, они могут либо выводиться из организма, либо запасаться в нем. Если же имеет место недостаток к.-л. из этих веществ, в большинстве случаев необходим прием недостающего вещества внутрь (в составе пищи). Однако, недостаточные уровни витаминов, минералов и микроэлементов (за возможным исключением соли) не вызывают чувства голода. Состояние голода и вытекающее из него поведение, cвязaннoe с поиском и съеданием пищи, вызывается низкими уровнями углеводов, жиров и, возможно, белков.

Островки Лангерганса, рассеянные по всему телу поджелудочной железы, составляют ее эндокринную часть, к-рая как раз и связана с регулированием питания. Островки Лангерганса содержат три типа клеток, секретирующих три разных гормона - глюкагон, инсулин и соматостатин, участвующих в регулировании доступа глюкозы к клеткам. Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови; инсулин, наоборот, понижает уровень глюкозы в крови, присоединясь к рецепторам на поверхности клеточной мембраны и повышая тем самым ее проницаемость для молекул глюкозы, что приводит к ускоренному поглощению глюкозы клетками тела и мозга; а соматостатин, по-видимому, регулирует секрецию глюкагона и инсулина. Инсулин - это именно тот гормон эндокринной части поджелудочной железы, к-рый имеет самое прямое отношение к пищевому поведению.

Инсулин выделяется в ответ на повышение уровня глюкозы в крови. Это может происходить после приема пищи или выделения глюкагона и связанного с этим увеличения содержания глюкозы в крови. Повышенный уровень инсулина ускоряет процесс проникновения глюкозы в клетки, где она либо используется в качестве "горючего", либо накапливается жировыми клетками, к-рые сначала преобразуют ее в триглицериды. В результате, уровень глюкозы в крови падает. Имеющиеся данные подтверждают т. зр., что чувство голода и связанное с ним пищевое поведение инициируются в тех случаях, когда в крови снижается содержание питательных веществ, и особенно содержание глюкозы. Т. о., высокий уровень инсулина, вероятно, может вызывать чувство голода, поскольку инсулин понижает уровень глюкозы в крови. Кроме того, уровень инсулина регулируется гипоталамусом, и тогда прерыванием этих управляющих воздействий из-за повреждения структур гипоталамуса можно объяснить влияние очаговых гипоталамических повреждений на пищевое поведение и вес тела.

Дорсальные двигательные ядра блуждающего нерва обеспечивают передачу сигналов от головного мозга к поджелудочной железе. Нейроны латерального гипоталамуса посылают сигналы в дорсальные двигательные ядра, и стимуляция латерального гипоталамуса повышает уровни циркулирующего инсулина. Эти нейроны, по всей вероятности, чувствительны к изменениям потребления содержащейся в крови глюкозы в силу наличия у них собственных глюкорецепторов либо получения (через нейронную цепь) сигналов обратной связи от глюкорецепторов печени. Двухстороннее разрушение латерального гипоталамуса приводит к тому, что животное прекратит есть и умрет от голода, если его не будут кормить принудительно. Высказывались предположения, что этот эффект вызван снижением латеральной гипоталамической стимуляции ядер блуждающего нерва, к-рая приводит к повышению уровня инсулина. Поэтому животное с удаленным латеральным гипоталамусом сохраняло низкий уровень инсулина и низкую скорость утилизации глюкозы. Следовательно, мозг такого животного не распознает, что оно голодно, и не дает команды к началу пищевого поведения. Разумеется, это далеко не полное описание нервного контроля голода и пищевого поведения; к тому же, рассмотренный механизм - не единственный, посредством которого латеральный гипоталамус влияет на пищевое поведение. Тем не менее, этот механизм может служить первым наглядным примером взаимодействия гипоталамуса и продукта эндокринной железы в корректировании гомеостатического поведения.

Второй пример дает питьевое поведение, являющееся составной частью гомеостатического механизма, регулирующего содержание воды и солей в организме, а тж АД. При уменьшении объема крови вследствие потери воды организмом, как в случае напряженных физ. упражнений, вызывающих обильное потоотделение, давление крови падает и скорость кровотока снижается. Это замедление кровотока распознается почками, реагирующими на него выделением ренина, к-рый, в свою очередь, превращается в ангиотензин (гипертензин) в сосудистом русле. Ангиотензин выполняет две функции. Во-первых, он стимулирует деятельность коры надпочечников, к-рая в этом случае выделяет альдостерон, побуждающий почки возвращать натрий в систему кровообращения. Когда натрий возвращается в кровь, вместе с ним переносится и вода, что приводит к частичному восстановлению объема крови. Во-вторых, ангиотензин стимулирует деятельность субфорникального органа в головном мозге. Нейроны субфорникального органа, в свою очередь, стимулируют управляющие цепи в медиальной преоптической области, к-рые опосредуют питьевое поведение через связи со средним мозгом. Вдобавок ко всему, потеря внеклеточной воды приводит к возбуждению осморецептивных нейронов в дугообразном ядре (nucleus circularis) гипоталамуса, к-рые стимулируют его супраоптическое ядро. Это вынуждает заднюю долю гипофиза секретировать антидиуретические гормоны (АДГ), а они в свою очередь заставляют почки повышать концентрацию мочи и возвращать воду в систему кровообращения. Т. о., жажда и питьевое поведение тж представляют собой гомеостатические механизмы, находящиеся под сильным контролем желез.

Гормональные реакции на эмоциональный стресс

К двум важным видам поведения, подверженным влиянию эндокринных желез, относятся поведенческие реакции на стресс и поведенческие реакции, связанные с полоспецифичным сексуальным поведением. Полоспецифичное поведение включает не только поведенческие модели спаривания и ухода за потомством, но и такие поведенческие акты, как стычки между самцами (intermale aggression), напрямую не связанные с размножением вида. Формирование нейронных цепей, лежащих в основе этих видов поведения, требует организующего влияния определенных гонадотропинов.

Термины, используемые для классиф. эмоций, обычно включают чувства счастья (happiness), любви (love), горя (grief), вины (guilt) и радости (joy). Однако большинство этих эмоций невозможно определить с операциональной строгостью, к-рой требует научное исслед., особенно в тех случаях, когда для выявления вклада нервной и эндокринной систем в эмоциональное состояние и сопутствующее ему поведение используются лабораторные животные. Вот почему эти категории эмоций никогда не определялись и не уточнялись исходя из эмпирического наблюдения. Скорее, это просто слова, взятые из обыденного языка и описывающие либо интроспективное состояние говорящего, либо внутреннее состояние др. человека, выведенное говорящим из наблюдений за его поведением. Поэтому мы не можем оценить вклад нейроэндокринной системы в большинство эмоциональных состояний, описываемых словами обыденного языка. Тем не менее, связь между стрессом и нейроэндокринной системой надежно доказана, и эту связь, вероятно, можно распространить на состояния страха и тревоги.

Страх иногда полезно рассматривать как реакцию на специфический стимул текущей обстановки, и тогда тревогу можно интерпретировать как антиципаторную реакцию на возможное угрожающее событие. В этом случае страх обычно считается более скоротечным состоянием, тогда как тревога может быть хронической и настолько генерализованной, что уже не связывается с каким-то специфическим стимулом. Однако оба эти состояния вызывают сходные эндокринные реакции. Простейшая из них представляет собой разряд симпатических нейронов, расположенных в спинном мозге. Аксоны этих симпатических нейронов заканчиваются на висцеральных органах, в том числе на артериях. Их активность в периоды стресса приводит к повышению АД, частоты сердечных сокращений и дыхательных движений, к выбросу в кровь запасов глюкозы из печени и в то же время к уменьшению моторики желудка и кишечника. В добавление к этому, симпатическая активация мозгового слоя надпочечников увеличивает выделение адреналина и норадреналина в кровь.

Кора надпочечников тж участвует в реагировании на острый (страх) и/или хронический (тревога) стресс. Однако, симпатическая НС не имеет возможности напрямую активировать кору надпочечников. Как указывалось выше, клетки коры надпочечников активируются АКТГ. АКТГ выделяется передней долей гипофиза (аденогипофизом) и побуждает кору надпочечников секретировать глюкокортикоиды (кортизол, кортизон и кортикостерон). Глюкокортикоиды повышают тонус сердечной мышцы и сосудов, увеличивают поступление питательных веществ в кровь, уменьшают воспаление и тормозят синтез белка. Секреция АКТГ передней долей гипофиза контролируется гипоталамическим гормоном - кортиколиберином (corticotropin-releasing factor, CRF). Кортиколиберин вырабатывается нейросекреторными клетками в паравентрикулярном ядре гипоталамуса и транспортируется вниз по аксонам этих специализированных нейронов до капиллярной сети аденогипофиза, где, высвобождаясь, стимулируют секрецию АКТГ. Паравентрикулярное ядро подвержено жесткому контролю со стороны структур лимбической системы, в частности миндалины, к-рые участвуют в регулировании реакций страха. Секреция глюкокортикоидов корой надпочечников тесно связана с работой отделов мозга, участвующих в формировании состояний страха и усилении сопутствующих им поведенческих реакций.

Перед лицом непосредственной, сравнительно кратковременной угрозы, активация симпатически-адреналомозговых и гипоталамо-гипофизарно-адреналокорковых реакций безусловно имеет адаптивное значение. Эти реакции подготавливают организм к борьбе или бегству. Однако, как показал Селье, непрекращающаяся активация этих систем в условиях хронического стресса может иметь серьезные последствия для здоровья. Изменения в организме, вызываемые длительным стрессом, Селье называет общим адаптационным синдромом (ОАС) и выделяет в его развитии три стадии. Первая стадия представляет собой реакцию тревоги, в течение к-рой организм существенно увеличивает выработку и выделение гормонов стресса. Эта первая стадия продолжается только неск. часов, тогда как сменяющая ее вторая стадия - стадия сопротивления (резистентности) - может длиться неск. дней или даже недель. Во время второй стадии уровни адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов в крови остаются высокими. Затем наступает третья и последняя стадия - истощение, когда организм больше не может реагировать на стресс.

ОАС может вызываться любой стрессовой ситуацией, включ. хронический физ. стресс (напр. вследствие сильного переохлаждения или реальной физ. опасности), но он может тж развиваться в результате постоянного психол. стресса. В том виде, как они были первоначально описаны Селье, физ. корреляты ОАС включают прежде всего увеличенные надпочечные железы, с заметно большей по размеру корой надпочечников, т. к. именно ее клетки реагируют на действие АКТГ и пытаются вырабатывать все большие количества глюкокортикоидов, а тж сморщенную, сократившуюся в объеме вилочковую железу (тимус), потерю веса и язвы желудка. Причиной образования язв желудка является хроническое недостаточное кровоснабжение пищеварительного канала. Поддержание функционального состояния слизистой оболочки, защищающей желудок от участвующих в переваривании пищи кислот, требует большого расхода крови. В результате хронической активации стрессовых реакций организма кровоснабжение пищеварительного канала настолько уменьшается, что выстилающая его слизистая оболочка разрушается, и находящаяся в желудке соляная кислота вызывает язвы.

Причина уменьшения в объеме вилочковой железы, наблюдаемого при ОАС, неизвестна. Тимус отвечает за продуцирование множества лимфоцитов (главных клеток в иммунологической защите организма от инфекций), и хронический стресс снижает способность иммунной системы к реагированию. Механизм вызванного стрессом снижения иммунной реактивности известен; он связан с повышенным выделением в кровь глюкокортикоидов при стрессе.

Повышенный уровень глюкокортикоидов замедляет синтез белка. В качестве кратковременного компонента реакции на угрозу торможение синтеза белка полезно, поскольку сберегает метаболическую энергию. Однако, сокращение синтеза белка распространяется и на те белки, к-рые образуют рецепторы на клетках, распознающие чужеродные элементы в крови. Эти рецепторы представляют собой антитела, а переносящими их клетками являются лейкоциты (белые клетки крови) вместе с лимфоцитами. В период стресса продукция антител-рецепторов и переносящих их клеток снижается. Длительный стресс приводит к иммуносупрессии (подавлению иммунитета), повышенной восприимчивости к инфекционным болезням и предрасположенности к развитию рака.

Ненормально высокий уровень такого глюкокортикоида, как кортизол, был тж выявлен у 40-60% депрессивных больных, и причина этого известна - повышенная секреция CRF гипоталамусом. Гиперсекреция CRF гипоталамусом, вероятно, представляет собой специфический эффект общей дисфункции восходящих аминоэргических систем нейротрансмиттеров (допамина, норэпинефрина и серотонина), к-рую считают биолог. причиной депрессии.

Совокупный эффект активации нейроэндокринных систем, участвующих в реагировании организма на стресс, заключается в обеспечении состояния повышенной готовности к физ. деятельности, причем без обязательного возбуждения специфических нейронных цепей, отвечающих за реализацию направленного поведения. Хотя такая активация может быть полезной для выживания при наличии реальной угрозы, затянувшаяся активация этих систем наносит вред здоровью.

Полоспецифичное поведение

Воздействия гонадных гормонов на НС и, следовательно, на поведение зависят от стадии развития организма. В критические периоды развития гонадные гормоны вызывают устойчивые изменения нервной организации, приводящие в итоге к половой дифференциации поведения. У взрослого гонадные гормоны могут активировать типичные для его пола формы поведения, однако при недостаточной секреции половых гормонов такое поведение не сохраняется, как не происходит и структурных изменений в головном мозге.

Будущий пол зародыша человека или животного определяется одним геном. Половой диморфизм включает как очевидные телесные признаки, такие как форма наружных половых органов, так и различия в организации разных нейронных систем, и определяется тем, какую половую хромосому - X или Y - несет в себе сперматозоид, оплодотворяющий яйцеклетку. Если сперматозоид содержит Х-хромосому, образующийся в результате слияния с яйцеклеткой набор XX определяет развитие плода по женскому фенотипу. Как только яичники начинают секретировать гонадотропины, вторичные половые признаки и мозг все более "феминизируются". Если образуется XY-набор, будут развиваться яички, а вторичные половые признаки и мозг будут формироваться по мужскому фенотипу.

Ген, к-рый определяет, превратятся ли гонады анатомически нейтрального эмбриона в яичники или яички, локализован в середине короткого плеча Y-хромосомы. Этот ген называется "определяющей пол областью Y" (sex-determining region of Y) и содержит код продуцирования "фактора формирования семенников" (testes-determining factor, TDF). Присутствие TDF служит причиной развития яичек. В свою очередь, яички секретируют два гормона, к-рые отвечают за фенотипическое развитие плода по мужскому типу. Если эти гормоны отсутствуют, не посылаются и сигналы к изменению внутреннего, идущего по умолчанию процесса развития, в результате к-рого формируется плод женского пола. Тестостерон, секретируемый клетками Лейдига (железистыми клетками яичек), направляет развитие половых органов, зачатка молочных желез и НС по мужскому типу. Второй гормон секретируется клетками Сертоли (фолликулярными клетками яичек) и называется гормоном, угнетающим развитие мюллеровых протоков (Mullerian duct-inhibiting hormone, MIS). MIS обусловливает рассасывание тканей, из к-рых в противном случае сформировались бы фаллопиевы трубы, матка, шейка матки и влагалище.

Хотя Феникс, Гой, Джералл и Юнг провели свой эксперимент еще до открытия MIS, полученные ими данные способствуют разграничению функций этих двух гормонов и демонстрируют важность тестостерона для маскулинизации взрослого поведения. Плод, вне зависимости от его пола, подвергается воздействию высоких уровней эстрогенов, содержащихся в крови матери. Поэтому первичная секреция яичников плода усиливается эстрогенами матери. Феникс и др. решили выяснить, что произойдет, если плод женского пола подвергнуть воздействию уровней тестостерона, превышающих норму. Для получения ответа на этот вопрос они вводили большие дозы тестостерона беременным морским свинкам. Наружные половые органы новорожденных самок оказались определенно мужскими, а вот внутренние половые органы остались женскими. Подопытные животные стали псевдогермафродитами. Этот феномен объясняется тем, что их наружные половые органы прибрели форму мужских гениталий под влиянием тестостерона; однако маточные трубы, матка, шейка матки и влагалище остались прежними, т. к. эти морские свинки не подвергались воздействию второго тестикулярного гормона, MIS, и потому развитие внутренних половых органов происходило в соответствии с действующим по умолчанию генетическим планом формирования организма женского пола.

Второе наблюдение оказалось даже более важным. У нормальных взрослых самок морской свинки введение эстрогена и прогестерона вызывает сильный лордоз - изгиб позвоночника вперед - во время спаривания. Лордоз (или поза подставления) - это полоспецифичное поведение, запускаемое у взрослых самок наличием эстрогенов в крови. Феникс и др. обнаружили, что самки морской свинки, подвергавшиеся воздействию тестостерона в период внутриутробного развития, практически не демонстрировали лордотического поведения при инъекциях эстрогена и прогестерона в период зрелости. Однако, хотя они и имели функционирующие яичники, они столь же часто демонстрировали характерное для самцов половое поведение (садку), как и помет самцов морской свинки, подвергавшихся инъекциям тестостерона. Садка часто используется как эксперим. показатель мужской модели полового поведения и редко наблюдается у нормальных взрослых самок даже при введении им тестостерона. Пренатальная экспозиция тестостерона может иметь следствием не только формирование наружных половых органов по мужскому типу, но и развитие нейронной структуры отделов мозга по мужскому образцу.

В развитии животных существуют относительно короткие критические периоды, когда манипулирование уровнями половых стероидов вызывает различия в формировании взрослых моделей полового поведения. У крыс период беременности составляет 21 день. Семенники появляются на 13-й день эмбриональной жизни и секретируют андрогены вплоть до 10-го дня после рождения. Затем секреция андрогенов практически прекращается до наступления половой зрелости. Кастрация самцов крысы в день рождения приводит к демонстрации свойственного самкам полового поведения (лордоза) в период достижения зрелости, когда таким самцам вводят эстроген и прогестерон и устраивают садку с нормальными самцами. Самцы крысы, кастрированные спустя 10 дней после рождения, не проявляют лордоза по достижении половой зрелости. Это позволяет предположить, что существует короткий критический период, когда головной мозг чувствителен к влиянию тестостерона в плане развития мужского полового поведения.

Кроме того, передняя доля гипофиза особей мужского и женского пола секретирует лютенизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Как уже отмечалось, выделение гормонов из передней доли гипофиза контролируется гипоталамусом. У особей мужского пола ЛГ и ФСГ выделяются постоянно, тогда как у особей женского пола выделение этих гормонов носит циклический характер и их уровни связаны с циклической активацией репродуктивных органов. Если самцов крысы кастрируют вскоре после рождения, у них будет происходить циклическая секреция ЛГ и ФСГ. Если имплантировать яичники взрослым самцам крысы, кастрированным в пределах 1 дня с момента рождения, эти яичники оказываются способными к циклической овуляции, а сами самцы-реципиенты демонстрируют поведение, обычно проявляемое самками в период течки.

Чрезмерная экспозиция андрогенов в критические периоды явно может вызывать мужское поведение у особей женского (по генотипу) пола, тогда как недостаток этих гормонов может приводить к феминизации особей мужского (по генотипу) пола. Так, самки, подвергшиеся воздействию высоких уровней тестостерона в критические периоды развития, будут демонстрировать садку практически с той же частотой, с какой обнаруживают это поведение генетические самцы, а самцы, испытавшие недостаток тестостерона в определенный критический период развития, окажутся неспособными к такому типичному для них поведению, как садка, и будут демонстрировать лордоз при введении им эстрогена по достижении зрелости. Соотносимое с результатами этих экспериментов наблюдение состоит в том, что у нормальных особей мужского и женского пола воздействие гомотипических гормонов (т. е., гормонов, соответствующих полу животного) инициирует полоспецифичное поведение (напр., лордоз при экспозиции нормальной самки эстрогену и прогестерону). Все эти наблюдения свидетельствуют о: а) чувствительности головного мозга к половым стероидам и б) существовании различий в организации, по крайней мере, нек-рых отделов головного мозга у особей мужского и женского пола.

Коль скоро ЦНС реагирует на гонадные гормоны, в нервной ткани должны существовать рецепторы андрогенов, эстрогена и прогестерона. Такие рецепторы локализованы в нейронах, обнаруженных в нек-рых областях ЦНС крыс и низших обезьян. К этим областям относится не только гипоталамус, они включают тж фронтальную и поясную кору, миндалину, гиппокамп, средний мозг и спинной мозг. В отличие от рецепторов для распознавания нейромедиаторов (нейротрансмиттеров), рецепторы половых стероидов обычно находятся в ядре клетки, а не в клеточной мембране. Следовательно, вместо того, чтобы изменять свойства плазматической мембраны, гонадные гормоны влияют непосредственно на ДНК и транскрипцию генов. Такое действие дает возможность этим гормонам оказывать влияние на мн. функции клетки.

Представленность в головном мозге рецепторов для гонадных гомонов различается у особей мужского и женского пола. Напр., как уже отмечалось, у особей женского пола ЛГ выделяется в связи с циклической активацией репродуктивных органов, тогда как у особей мужского пола ЛГ секретируется постоянно на заданном уровне. Выделение ЛГ регулируется нейросекреторными клетками передней доли гипофиза, к-рые секретируют фактор, высвобождающий лютеинизирующий гормон (LH-releasing hormone, LHRH). Нейросекреторные LHRH-клетки не имеют рецепторов половых стероидов, однако, они получают нервные сигналы от нейронов преоптической области гипоталамуса. А эти преоптические нейроны имеют рецепторы эстрогена. Т. о., у нормальных особей женского пола выделяемый в фолликулярной фазе овариального цикла эстроген стимулирует нейроны преоптического гипоталамуса, к-рые, в свою очередь, посылают нейросекреторным LHRH-клеткам сигналы начать выработку ЛГ. В головном мозге генетических самок, подвергавшихся воздействию высоких доз андрогенов в период внутриутробного развития или сразу после рождения, клетки преоптической области не развивают рецепторы эстрогена и не реагируют на повышение его уровня. В этом случае обнаруживается мужской паттерн секреции ЛГ.

Половой диморфизм проявляется и в структуре головного мозга. Самый наглядный пример - ядро, локализованное в преоптической области гипоталамуса. Это ядро гораздо крупнее у особей мужского пола. К сожалению, его функция до сих пор неизвестна. Рэйсман и Филд обнаружили тж различия в организации входных цепей преоптической области гипоталамуса.

В добавление к влиянию на репродуктивное поведение, гонадные гормоны могут оказывать организующее и инициирующее воздействие на др. виды поведения. Напр., уровень агрессии в стычках между самцами положительно коррелирует с уровнем тестостерона независимо от того, связана ли эта агрессия с соперничеством из-за самки или нет. Эти эффекты связаны с нейронными событиями, имеющими место в медиальном и преоптическом гипоталамусе. Агрессивная игра гораздо более распространена среди самцов животных, и процент этой формы игры резко снижается у самцов крысы, если их кастрируют до наступления 6 дня постнатального развития, но такого снижения не происходит, если их кастрируют позже этого срока. И наоборот, самки крысы, подвергавшиеся воздействию больших доз тестостерона на протяжении первых 6 дней жизни, демонстрируют агрессивную игру в том же объеме, что и самцы, когда эта форма игры развивается неск. недель спустя. Аналогичные результаты были получены в исслед. низших обезьян, однако все эксперим. манипуляции должны в этом случае производиться пренатально.

Резюмируя, можно сказать, что гонадные гормоны обладают способностью организации поведения, если применяются в определенные критические периоды развития организма. Предположительно, такая организация происходит благодаря влиянию этих гормонов на развивающуюся схематику (circuitry) головного мозга, хотя точная картина причинных связей между выделением гормонов и окончательной конструкцией мозга неизвестна. Точные сроки критических периодов, когда гонадные гормоны могут вызывать устойчивые изменения поведения, варьируют у разных видов животных, однако эти критические периоды приходятся либо на конец беременности, либо на самое начало жизни после рождения. Организуемое гонадными гормонами поведение включает не только поведенческие реакции, связанные с половой активностью, но и др. модели поведения, в особенности, служащие для выражения агрессии. Кроме того, экспозиция гонадным гормонам может активировать такое поведение, как садка или лордоз у половозрелых животных, если имеют место соотв. сенсорные события, такие как самка в позе подставления в случае полового поведения (садки) самца. Гонадные гормоны тж влияют на фактическую морфологию половых органов и вторичных половых признаков. Вариации внешних половых признаков тоже могут сказываться на поведенческой экспрессии, особенно у людей, чьи половые роли в значительной степени определяются гендерной интерпретацией, осн. на внешности и последующем соц. научении.

См. также Надпочечники, Агрессивное поведение животных, Половое поведение животных, Генетика поведения, Биологические ритмы, Эмбрион и плод, Эндорфины/энкефалины, Утомление, Общий адаптационный синдром, Доминантные и рецессивные гены, Холистическое здоровье, Гомеостаз, Гормоны и поведение, Сексуальность человека, Гипоталамус, Недостаточность питания и поведение человека, Нейрохимия, Ожирение, Гипофиз, Половое (сексуальное) развитие, Стресс, Последствия стресса, Транссексуализм, Контроль веса

М. Л. Вудрафф

Жертвы побоев (battered people)

В США высоко ценятся неприкосновенность семьи и право ее членов - родителей, в отдельности, и отца, в особенности, - решать семейные проблемы без вмешательства извне. Это стремление американцев не допустить вмешательства в семейную жизнь и сохранить независимость семьи привело к ее обособлению от внешнего мира. Занятие этой позиции временами ограждало семьи от действий полиции, судебного преследования и любопытства исследователей. Тем не менее американские семьи сильно страдают от насилия в семье. Серьезность этой проблемы, по крайней мере частично, отражена в известной статистике, приведенной в обзоре фактов насилия в американской семье, к-рый составили Мюррей Страус, Ричард Желле и Сюзанна Стейнмец. Эти статистика свидетельствует о том, что насилие в семье - одна из ведущих причин смерти, телесных повреждений и эмоциональной патологии.

Проблема, по-видимому, затрагивает все расы и социально-экономические уровни. Вместе с тем, все формы внутрисемейного насилия реже обнаруживаются на более высоких уровнях соц. и экономического положения.

В 1960-х гг. об-во обратилось к проблеме защиты детей от жестокого обращения, что привело к разработке и принятию соотв. законов. К 1968 г. во всех 50 штатах были созданы службы по защите детей (protective services for children) и приняты законы, обязывающие граждан сообщать о подозрительных случаях. Хотя в нек-рых штатах были тж предусмотрены аналогичные службы для взрослых, не могущих защитить себя, внимание общественности к др. формам насилия в семье оставалось - а в нек-рых отношениях и по сей день остается - явно недостаточным. Жестокому обращению с престарелыми родителями, а тж бабушками и дедушками, со стороны др. членов семьи, как и проявлению насилия в отношениях сиблингов, до сих пор почти не уделяется внимания в законах и исслед.; впрочем, эти проблемы пока не вызывают заметного беспокойства и в нашем об-ве.

Неск. более обнадеживающая ситуация складывается в области супружеского насилия. В 1971 г. Айрин Пиззи открыла в Англии приют для женщин, подвергшихся насилию. В США первая организованная попытка противостоять супружескому насилию была в 1972 г., когда группа, называвшая себя "Защитники женщин", создала справочно-консультационную телефонную службу для терпящих побои женщин (штат Миннесота). Два года спустя эта группа основала первый известный в США приют для избиваемых мужьями жен и их детей.

Несмотря на рост внимания к насилию в семье, адекватные исслед. любой из его форм практически отсутствуют. И все же ряд фактов общего характера известен. Первый и, возможно, самый главный из них состоит в том, что насилие порождает насилие. Независимо от характера нанесения побоев или их цели, люди, к-рых к.-л. часто били или к-рые в настоящее время страдают от побоев, в будущем скорее прибегнут к насилию, чем те, кто избежал подобной участи. По-видимому, это особенно верно для лиц мужского пола, и неудивительно, что мужчины более склонны к применению насилия.

Когда физ. насилие имеет место в отношениях взрослых людей, в 50% случаев оно является обоюдным. Невозможно полностью понять роль такого насилия. Оно может носить характер самозащиты или нарастать по спирали. Мужчины склонны наносить более тяжелые повреждения и использовать более опасные орудия, такие, как пистолет или нож.

В большинстве случаев нанесенные увечья и ранения нельзя считать преднамеренными. Однако, они часто являются следствием чрезмерного стремления получить или сохранить власть над др. человеком. Насилие в таких семьях считается само собой разумеющимся; тот, от кого оно исходит, часто импульсивен и не способен в должной мере контролировать эмоции. У такого человека эмоции быстро достигают пика, хотя контроль над ними чаще всего достаточен для того, чтобы избежать нанесения тяжелых увечий, способных привести к смертельному исходу.

Каждый тип жестокого обращения может существовать (и действительно существует) независимо от др. форм насилия, хотя они часто кажутся связанными. Нек-рые авторитетные ученые, занимающиеся проблемой насилия в семье, опираясь на эти данные, считают, что физ. жестокость - в нек-рых формах и до определенной степени - санкционирована сложившейся в семье обстановкой и что "потеря контроля" носит приобретенный характер (или имеет второстепенное значение).

Вероятность проявления всех форм физ. жестокости повышается при алкогольном опьянении. Появление в семье жестокого обращения с нек-рыми ее членами более вероятно, когда семья находится в состоянии стресса или когда "обидчик" имеет плохую предысторию совладания со стрессом, хотя большинство таких лиц не имеют столь серьезных нарушений эмоциональной сферы, чтобы их можно было отнести к разряду психотиков. Средовые факторы тж влияют на проявление жестокости. Насилие чаще встречается в семьях, где более двух детей, где повышенный уровень стресса и где принятие решений ложится, в основном, на плечи одного человека.

Чтобы стало возможно заняться этой проблемой в более широких масштабах, потребуется более глобальный анализ роли насилия и давления социально-экономических факторов в нашей культуре. Ослабление соц. изоляции семей и сексистских аттитюдов в об-ве, вероятно, должно способствовать созданию основы для широких программ вмешательства и профилактики насилия в семье.

См. также Агрессия, Жестокое обращение с ребенком, Стресс, Виктимология, Насилие

С. Д. Шерритс

Жестокое обращение с ребенком (child abuse)

Ж. о. с р. определяется как неслучайное нанесение ущерба детям родителями или опекуном. Степень ущерба не включена в качестве существенного признака в данное определение, хотя есть определения, осн. на оценке степени ущерба, и они различаются в разных штатах в зависимости от того, как истолковывается понятие ущерба в местных законах, судах и их постановлениях. Более того, оценка степени нанесенного ребенку ущерба меняется в зависимости от конкретного периода в истории детства. Изменения взглядов американцев на Ж. о. с р. отражает ист. изменения соц. ценностей и аттитюдов в отношении детей.

С глубокой древности до колониальной эпохи дети считались собственностью родителей, имевших законное право обращаться с ними хорошо или плохо по собственному усмотрению. В нек-рых случаях детей оскопляли или подвергали физ. истязаниям с одобрения или по прямому указанию религиозного лидера. Нынешние органы, созданные специально для разбора случаев Ж. о. с р., восходят корнями к прецеденту 1874 г. с приемным ребенком по имени Мэри Эллен. Ее ежедневно избивала мачеха и оказалось, что нет никаких законных способов защитить ее. В то время еще не было законов, каравших за Ж. о. с р., хотя аналогичные законы, защищавшие животных уже были приняты. Дело Мэри Эллен было передано в Общество по защите животных от жестокого обращения, представлявшего ее в суде "как животное, с к-рым жестоко обращались". Этот случай послужил поводом к созданию детского отделения в Американской гуманистической ассоц.

В 1974 г. Конгресс принял федеральный закон о трактовке и мерах предупреждения жестокого обращения с детьми (Federal Child Abuse, Prevention and Treatment Act), обеспечивая прямую поддержку штатам в разработке программ для детей, пострадавших от насилия и отсутствия должного ухода. Этот закон тж предусматривал проведение соотв. исследований и создание Центра по проблемам жестокого обращения и отсутствия ухода за детьми (Center for Child Abuse and Neglect), а тж Бюро по делам детей (Children's Bureau) при Управлении по вопросам детского развития Министерства здравоохранения и соц. обеспечения. К 1968 г. службы защиты и законодательная основа для их работы были созданы во всех 50 штатах. Возобновление интереса к проблеме Ж. о. с р. произошло под влиянием неск. факторов, среди к-рых не последнюю роль сыграла озабоченность врачей в 1960-е гг. мед. и эмоциональным ущербом, причиняемым детям.

Когда в нашем об-ве изменилось отношение к детям и насилию как таковому, эта проблема переросла в проблему разработки критериев отличия мер дисциплинарного воздействия, применение к-рых необходимо и оправдано по праву, от чрезмерной и неуместной жестокости в обращении с детьми. При рассмотрении дел о жестоком обращении с детьми его толкования варьируют от человека к человеку, от судьи к судье и даже от штата к штату. К наиболее серьезно пострадавшим детям обычно применяют термин "избиваемые дети" ("battered children"), тогда как термин "ребенок, с к-рым жестоко обращаются" ("abused child") считается более мягким. Отсутствие должной физ. и психол. заботы о ребенке еще труднее поддается определению, и эта проблема получила существенно меньше внимания в литературе по соц. наукам и в практике правового вмешательства. Исключение составляют крайние случаи пренебрежения родительскими обязанностями, связанные с возможным причинением физ. вреда ребенку.

Сексуальное насилие над ребенком - это отдельная сфера, заслуживающая особого внимания. Сексуальное насилие может как сочетаться, так и не сочетаться с др. формами физ. жестокости или заброшенности.

Невозможно точно установить число случаев физ. насилия, сексуального насилия и отказа детям в заботе, т. к. регистрируются только самые грубые случаи с тяжелыми последствиями. К настоящему времени все штаты имеют собственные законы, обязывающие официально регистрировать все формы насилия; тем не менее, официальная статистика дает весьма умеренные цифры. Лица с высоким социоэкономическим статусом неполно представлены в этой статистике, т. к. они чаще пользуются услугами частных агентств, к-рые не сообщают о фактах насилия властям, за исключением особо тяжелых случаев.

Большинство детей, подвергшихся физ. насилию, не нуждаются в мед. лечении и где-то менее 1% таких детей получают травмы со смертельным исходом. Если исключить сексуальное насилие, наиболее частыми жертвами физ. насилия на всех возрастных уровнях оказываются представители мужского пола. Статистические исслед. свидетельствуют о том, что большинство детей, страдающих от жестокого обращения, - это дети в возрасте 6 лет и старше, и гораздо меньшую долю составляют дети в возрасте до 2 лет; однако, по всей вероятности, дети дошкольного возраста реже, чем школьники попадают в поле зрение соц. служб.

Складывается впечатление, что большинство случаев Ж. о. с р., исключая сексуальное насилие, носит характер стихийных, непреднамеренных действий, совершаемых родителем, столкнувшимся с экстремальным средовым стрессом. Обычно физ. насилие возникает в ситуации, когда ребенок не может удовлетворить ожидания откровенно карающего родителя, к-рый уверен в эффективности телесных наказаний как средства воспитания. Иногда родители ожидают от ребенка поведения или достижений, к-рые выходят за пределы его возрастных возможностей или нереальны в сложившейся ситуации. Оказалось, что мн. родители, фактически, ожидают от ребенка заботы о них самих: долго плачущий ребенок воспринимался ими как отвергающий и не любящий маму/папу.

Безусловно, большинство актов насилия проистекают из попыток добиться от ребенка послушания, перерастающих в проявление неуместной жестокости. Почти во всех таких случаях возможное травмирование ребенка, особенно серьезное, не бывает намеренным. Даже в случае сексуального насилия, совершивший его родитель часто говорит о том, что не хотел причинить вреда, и нередко обосновывает свои действия как попытку "просветить" ребенка в сексуальных вопросах.

Большинство родителей, жестоко обращающихся с ребенком, не имеют серьезных психиатрических диагнозов, но часто испытывают затруднения в соц. отношениях, а тж в контролировании собственной раздражительности и импульсивных реакций, к-рые быстро перерастают в применение силы. Часто эти люди не только переживают значительный средовой стресс, но тж - и это значительно важнее - не в состоянии справиться с ним подходящими ненасильственными средствами.

Большинство объяснений Ж. о. с р. исходят из сочетания факторов, включ. личность проявляющего жестокость взрослого, к-рый предрасположен реагировать физически при необходимости дисциплинировать ребенка, особенно когда этот человек испытывает сильный стресс. В дополнение к этому, обстоятельства часто способствуют усилению стресса и растормаживают его агрессивное поведение.

Определенные предрасполагающие характеристики ребенка тж могут повышать вероятность жестокого обращения с ним.

Дети, появившиеся на свет в результате нежелательной или чрезвычайно трудно протекавшей беременности или осложненных родов, с большей вероятностью подвергаются жестокому обращению, равно как и дети с низким весом при рождении, гиперактивные дети и дети с любыми поведенческими трудностями и проблемами в обучении. Похоже, что длительная разлука ребенка с родителями - особенно в первый год жизни - тж увеличивает вероятность жестокого с ним обращения.

Предпринимались попытки разработать терапевтические и профилактические методы работы с жертвами и виновниками Ж. о. с р. Восстановительная терапия пострадавших от физ. насилия детей и профилактические меры, в целом, дают более обнадеживающие результаты, чем терапия и профилактика в отношении случаев сексуального насилия и отсутствия должного ухода за ребенком. Конечно, первой и самой неотложной мерой является выведение детей из-под угрозы физ. расправы. В большинстве таких случаев детей забирают из дома, поскольку насильственные действия обычно со временем повторяются.

Большинство подходов к решению проблемы Ж. о. с р. сосредоточены в двух осн. областях. Наиболее прямой подход - работа с самими родителями, к-рым помогают научиться справляться со стрессом, умерять свое поведение и сознавать динамику акта насилия. Второй - более общий подход - ставит целью улучшить и упрочить контакты родителей с более широким соц. окружением. Делаются попытки снизить уровень переживаемого семьей стресса, одновременно увеличивая объем поддержки и помощи. Во всех случаях, и особенно в случаях сексуального насилия, обеспечение внешнего надзора представляется чрезвычайно важным, особенно на начальных этапах работы с семьей.

При сочетании интенсивной индивидуальной работы и более широких соц. вмешательств вероятность помешать Ж. о. с р. и уменьшить шансы причинения серьезного вреда ребенку резко повышается.

См. также Агрессия, Жертвы побоев, Отсутствие заботы о детях, Насилие

С. Д. Шерритс

Жесты (gestures)

Ж. являются неотъемлемой частью системы коммуникации и частью "языка", когда язык широко определяется как выражение и восприятие идей и эмоций. Считается, что язык жестов, состоящий из сотен и тысяч различных сигналов, существовал до появления устной коммуникации на протяжении почти миллиона лет.

Для того чтобы стать Ж., действие должно восприниматься кем-то еще и сообщать к.-л. информ. этому человеку. Сам объем рассматриваемых невербальных движений, охватываемых термином "Ж.", длительное время вызывал многочисленные споры. Исследователи, определявшие Ж. с "позиции получателя", включали в определение Ж. непроизвольные действия, т. к. они могут интерпретироваться получателем как произвольные и, тем самым, являться "сообщением".

Если не считать случайных, не имеющих соц. значения Ж., передающих побочные сообщения, все Ж. можно разбить на три общих категории. Символические Ж. (symbolic gestures), такие как крестное знамение или отдание чести флагу, обозначают некое традиционное событие или идею. Иконические Ж. (iconic gestures) имеют сходство с той вещью, для изображения к-рой они предназначены, напр. форма чаши может воспроизводиться ладонями. Экспрессивные Ж. (expressive gestures) включают такие поведенческие проявления, как улыбка, выражение презрения и недовольства. Символические Ж., зачастую заменяющие речь, обычно осознаются использующими их людьми и имеют хождение в специфических группах. К таким группам, выработавшим свою собственную систему кинетической речи, относятся североамериканские индейцы. Ж. могут не только заменять речь, но тж уточнять и дополнять смысл самого высказывания и тем самым выполнять функцию метакоммуникации. Напр., прикладывание правой ладони к сердцу означает искренность и удостоверяет правдивость слов человека, использующего этот Ж.

Область изучения Ж. во многом пересекается с областью изучения невербального поведения и коммуникации. Совр. научное изучение Ж. началось с монографии Дарвина "О выражении эмоций у человека и животных", основу к-рой составили его собственные наблюдения. Несмотря на признание им того факта, что определенные Ж. могут приобретаться путем научения, Дарвин утверждал, что большая часть телесных выразительных действий все же носит врожденный или наследственный характер.

В противоположность этому Уэстон Ля Барр, исследовавший культурные аспекты Ж., писал, что антрополог должен с осторожностью относиться к высказываниям об "инстинктивном" характере Ж., когда речь идет о людях. Напр., кивок головой как выражение согласия и (воспринимающееся как отрицательное) покачивание головой рассматривались в качестве "инстинктивных" жестов, осн. на обнаруживаемом у младенца с рождения рефлексе "поиска груди" (rooting response) и его отказе от нее. Однако Ля Барр приводит множество альтернатив выражения согласия и несогласия из др. культур: напр. айны на севере Японии для выражения согласия или несогласия используют ладони, тогда как абиссинцы говорят "нет", резко поворачивая голову в сторону правого плеча, и "да", резко отводя ее назад и поднимая при этом брови.

Хьюз проанализировал "постуральные привычки" ("postural habits") у представителей различных культур, а Эдвард Холл описал культурные различия в приближении друг к другу (proximity) и в прикосновении при контакте в исслед., область к-рых он назвал "проксемикой" ("proxemics"). Ломакс и др. разработали систему, названную "хореометрией" (choreometrics), показывающую как стили движения связаны с социоэкономическими уровнями жизни в определенной культуре. Исследуя панкультурные аспекты телесных движений, Эйбл-Эйбесфельдт обнаружил, что приветствия сопровождаются поднятием бровей и улыбками в самых разных культурах, а Экман и Фрайзен установили, что определенные выражения лица являются универсальными. Дарвин обнаружил, что нек-рые психич. заболевания сопровождаются специфическими навязчивыми выразительными движениями.

Вильгельм Райх обращал внимание на частые расхождения между вербальным содержанием и эмоциональным поведением. Он считал, что форма поведения пациента оказывается не менее важной чем то, о чем он говорит.

Фрейд утверждал, что мн. "случайные действия" аналогичны бессознательным позициям. Морис Краут изучал сферу действия и значение разнообразных "аутистических" Ж. (напр., чесание или накручивание на палец пряди волос), предполагая, что эти Ж. могут выполняться неосознанно и отражать внутренний психол. конфликт; он связывал кулачные Ж. с агрессией и пальцевые Ж. со стыдом или конфликтами в области достижений или эмоциональной привязанности. Он тж обнаружил индивидуальные и половые различия в выполнении отдельных Ж.

Антрополог Рэй Л. Бердвистелл утверждает, что телесные движения (body movement) не столько отражают индивидуальные внутренние состояния эмоции или аттитюда, сколько являются просто культурно обусловленным каналом коммуникации, и что паттернам выразительных действий научаются в процессе приобретения социокультурного опыта. Он предложил термин "кинесика" ("kinesics") для методологии, связанной с коммуникативными аспектами приобретаемых телесных движений. Аналогом кинесике является дескриптивная лингвистика. Бердвистелл рассматривал коммуникацию как многоканальную систему, одну из частей к-рой составляют двигательные паттерны. Он отвергал изучение изолированных образцов вокализации или Ж. и поз и сосредоточил свои усилия на интерактивном подходе. Бердвистелл и Шефлен разработали методику естественного наблюдения, к-рую Шефлен назвал "контекст-анализом", использующуюся для обнаружения и выделения элементов поведения в системе коммуникации.

Кондэн и Огстэн, используя этот интерактивный или контекстуальный подход, показали, как телесные движения могут синхронизироваться на "микро"-уровне между индивидуумами или между индивидуумом и его собственной речью.

Акцент на групповой и семейной терапии с широким использованием видеомагнитофона и видеозаписи способствовал популяризации изучения интерактивных и коммуникативных аспектов телесных движений наряду с изучением связи между индивидуальными и культурными различиями, с одной стороны, и интрапсихическим уровнем движения, с другой.

Э. Сепир писал: "Мы чрезвычайно чутко реагируем на Ж. и, можно даже сказать, в соответствии с неким детально разработанным и потайным кодом, нигде не записанным, никому неизвестным и в то же время понятным для всех". Анализ Ж. обеспечивает нас ценной информ. в отношении этого тайного языка. Ж., исследуются ли они с психол. или культурной т. зр., позволяют глубже проникнуть в "язык" коммуникации как в отношении его смысла, так и в плане его стиля.

См. также Процессы коммуникации, Кросс-культурная психология, Экспрессивная мимимка, Символическая интеракция

С. Ф. Уоллок

Жетонные системы (token economies)

Общепризнанным теорет. источником современных Ж. с. являются работы Б. Ф. Скиннера. Их применение в отношении пациентов с тяжелыми формами расстройств в психиатрических больницах связывают с работами Эйлона и Эзрина, а также Эттоу и Краснера, а наиболее строгие документальные свидетельства ценности этой процедуры представлены Р. Дж. Полом и Дж. Л. Ленцем. С. В. Биджоу со своими студентами использовал Ж. с. в воспитательной работе с детьми, а В. К. Беккер с сотрудниками - в учеб. процессе. Еще одной областью применения Ж. с. является работа с делинквентами.

Любая Ж. с. предполагает определение целевого набора желательных реакций и эксплицитной и конкретной формы вознаграждения за такие действия. Отбираемые реакции характеризуют представление о том, что руководитель группы (напр., учитель, родитель, работодатель, терапевт) рассматривает в качестве "нормы". Эти реакции уточняются и, если оказываются достаточно сложными, разделяются на более простые составляющие элементы.

Ж. с. может начать функционировать с простых действий по самообслуживанию в питании и быту в психиатрической больнице или реализации простых учеб. задач в школьном классе. Инструктор начинает с той реакции, к-рую конкретный субъект редко демонстрирует, но при этом оказывается способен к ее успешному выполнению. В этом, по сути, состоит понятие формирования.

Вознаграждение за действия может увеличиваться. С возрастом и продвижением в социализации формы вознаграждения становятся более абстрактными и отсроченными во времени. Ж. с. служит для подготовки к выполнению одобряемой соц. роли, и все решения в процессе формирования поведения принимаются инструктором с учетом этой перспективной конечной цели.

Как правило, Ж. с. предполагает заключение между субъектом и инструктором контракта, в к-ром оговариваются условия ее функционирования. Вначале могут использоваться первичные подкрепляющие стимулы, но впоследствии по мере возможности начинают привлекаться приобретенные подкрепляющие стимулы, такие как жетоны или баллы, осуществляющие функцию моста во времени между действием и получением эксплицитной ценности, такой как пища, уединение, телевизионные передачи, игрушки или разнообразные привилегии. По мере достижения прогресса в формировании, время между получением жетонов и их обменом на соотв. эксплицитные подкрепляющие стимулы увеличивается. По мере прогресса в формировании будет тж увеличиваться сложность и трудность самих действий, за к-рые даются вознаграждения. Действия, к-рые первонач. приводили к наградам, становятся необходимыми элементами или условиями для более широких соц. действий. С целью приобретения и поддержания новых форм поведения могут использоваться все известные поведенческие методики - формирование методом последовательного приближения (shaping), наведение и отвлечение (prompting and fading), сцепление (chaining), моделирование (modeling), переменные режимы подкрепления (variable ratio schedules), отбор подкрепляющих стимулов (reinforcer sampling), угашение (extinction) и перерыв в подкреплении (time out from reinforcement).

При работе с Ж. с. инструктор не злоупотребляет запретами, а стремится выявлять прежде всего те формы поведения и действия, к-рые несовместимы с целевыми, для их ослабления. В крайних случаях, напр. во избежание поведения, чреватого травматическими последствиями и т. д., может налагаться штраф, определяться стоимость издержек такой реакции или, в виде исключения, использоваться аверсивная стимуляция. По возможности, с целью выхода из такого рода ситуаций следует обращаться к обучению субъекта несовместимой с нежелательной, альтернативной форме поведения, оцениваемой как более социально полезная.

Поскольку целью является самостоятельная, социально успешная реакция на ситуации, субъект вполне может получать жетоны, исходя из своего собственного графика и устанавливаемого им самим темпа продвижения. Конечной целью является реакция, способная к переносу за пределы ситуации лечения, осуществляемая на основе внутренней заинтересованности и в условиях естественного соц. подкрепления. Ж. с. является не только чрезвычайно полезным набором практ. процедур, но тж играет важную роль в теорет. формулировках "нормального" и "отклоняющегося от нормы" поведения.

См. также Модификация поведения, Бихевиоризм, Оперантное обусловливание

Л. П. Ульманн

Животные как модели (animal models)

Животные модели широко используются в психологии для а) активизации развития концептуальной основы, позволяющей выявлять новые взаимосвязи и взаимодействия между окружающей средой, ЦНС и поведением; б) стимулирования процесса порождения проверяемых гипотез, важных для понимания челов. поведения; и в) исслед. физиолог. явлений при более простых и контролируемых условиях, чем те, к-рые можно обеспечить в исслед. людей.

Животные модели имеют долгую и заметную историю в исслед. как нормального, так и аномального поведения. Тем не менее, в то время как др. представители наук о жизни (анатомы, физиологи, фармакологи и т. д.) охотно приняли как гомологию, так и аналогию в качестве базиса использования животных моделей, нек-рые совр. аналитики (часто мало сведущие в биологии) не видят в этом смысла и иногда подвергают насмешкам применение животных моделей для понимания челов. поведения. Раскол между теми, кто признает ценность исслед. на животных, и теми, кто не видит этой параллели, отмечает границу между механистическими и гуманистическими традициями в психологии и служит водоразделом между принятием эволюционной теории Ч. Дарвина и психофизического дуализма Р. Декарта. Эволюционная теория предполагает непрерывность разума и эмоций в филогенетической последовательности от животных до человека, тогда как картезианский дуализм утверждает, что даже если органы и головной мозг разных видов организмов обладают сходством, ментальные продукты принципиально различаются. Картезианская позиция была сформулирована в следующем парадоксе относительно использования животных моделей - если животные похожи на людей, то в отношении опытов на животных применимы те же этические ограничения, что и к исслед. людей, тогда как если животные не похожи на людей, то не имеет смысла изучать животных в контексте поведения и психопатологии человека. Но такая позиция и частое требование априорных гарантий в том, что исслед. на данной модели продвинет вперед конкретный вид терапии, отражает фундаментальную ошибку в понимании природы и функций моделей и аккумулятивной природы научного прогресса.

На более биолог. полюсе континуума психол. исслед. и практ. приложений использование животных моделей находит широкую и, в общем, единодушную поддержку. Это касается исслед. нейронных механизмов научения, перцептивно-когнитивных механизмов головного мозга, нарушений памяти при старении, механизмов наркотической зависимости и аддикции, а тж психофармакологии. Применение животных моделей является неотъемлемой составной частью достижения успеха в этих областях.

Исслед. передачи нервного импульса в гигантских аксонах кальмара образуют краеугольный камень наших знаний о работе ЦНС высших животных. На уровне нейронных сетей, углубленное исслед. длительной потенциации на срезах гиппокампа крыс привели к значительному прогрессу в понимании молекулярных и нейрофизиологических основ научения у человека. На уровне целого организма, эксперименты по научению и памяти у моллюсков заложили фундамент для изучения механизмов кратковременной и долговременной памяти на молекулярном уровне, равно как и для прогресса в понимании "элементарных" механизмов научения и их нейрохимической основы.

Моделирование на животных тж сыграло важную роль в изучении биолог. основ сложных поведенческих признаков через развитие генетики поведения. Напр., использование быстро размножающихся крыс и мышей в целях селективного выведения продемонстрировало, что индивидуальные различия по таким сложным поведенческим признакам как агрессия, отражают наследственные различия в стратегиях приспособления к окружающей среде. Эти различия в приспособлении (coping) соответствуют различиям в чувствительности животных к апоморфину - агонисту допамина. Подобные исслед. позволяют делать предположения о биолог. основах сложного поведения человека. Животные модели дают нам возможность выдвигать грамотные гипотезы о том, какие признаки людей стоило бы рассматривать с т. зр. генетики поведения. Наибольшую известность среди совр. примеров такого рода получило Миннесотское исследование близнецов, показавшее, что у раздельно воспитанных близнецов генетические факторы вносят весомый вклад в формирование личности, включ. даже религиозность.

Животные модели дали путеводную нить к выявлению предрасполагающих факторов в изучении психосоматических нарушений и болезней. Так, исслед. на животных со всей определенностью доказали наличие связи между содержанием пепсиногена в плазме и желудочно-кишечными патологиями, развивающимися в результате стресса, аналогичной той, к-рую предполагают у человека. В свою очередь, это способствовало развитию исслед. личностных факторов, связанных с уровнем пепсиногена в плазме и язвенной болезнью. От изучения индивидуальных различий в поведенческой адапт. к стрессу у крыс, через исслед. приспособляемости и желудочной патологии у приматов, идет прямой путь к новейшим работам, посвященным различиям в реактивности автономной НС на стресс у людей. Совсем недавно использование животных моделей создало прочные научные основы для "новой" области психонейроиммунологии. Несмотря на огромное количество свидетельств, мед. круги яростно отрицали связь между психол. состоянием, иммунитетом и раковыми заболеваниями до тех пор, пока не были опубликованы результаты мн. контролируемых исслед. с использованием животных моделей, в к-рых было прямо показано, что поведенческий стресс понижает иммунокомпетентность.

Использование животных в качестве моделей становится более затруднительным и вызывает больше споров, когда дело касается поведенческих проблем в психопатологии. Животные модели достаточно перспективны для понимания психопатологии, но не как отклонений поведения, а как последовательности психол. процессов, подчиняющихся определенным законам, принципы и механизмы к-рых можно объяснить с научной т. зр. И. П. Павлов первым выступил с утверждением о том, что экспериментально вызванные дисфункции поведения у животных могут дать нам ключ к пониманию нарушения функций у человека: в классических экспериментах по выработке условных пищеварительных рефлексов у собак он наблюдал, что предъявление серии последовательно усложняющихся дифференцировок между кругом и эллипсом приводило к тому, что поведение животных в конце концов становилось настолько возбужденным и неустойчивым, что дисфункция превращалась в экспериментальный невроз. В последующем сходном исслед. по выработке слуховой дифференцировки у детей, аналогичные манипуляции дали отчасти похожие результаты. Еще более важный факт, установленный И. П. Павловым и его сотрудниками, состоял в том, что соли брома являются эффективным лекарством и для собак, и для детей. За этим последовали многочисленные попытки создать животные модели для психопатологии. Значительный вклад в это принадлежит двум американским ученикам И. П. Павлова, Хорсли Ганнту и Говарду Лидделлу.

Эти наблюдения И. П. Павлова и его учеников, а именно, что методом классического обусловливания у животных можно выработать паттерны неадаптивного поведения, аналогичного челов. неврозам, вдохновили др. ученых исследовать возможность создания новой психопатологии, осн. на изучении животных.

Ряд ученых предложили набор критериев, к-рым должны в идеале отвечать животные модели челов. психопатологии: модель должна обеспечивать сходство симптомов, этиологии и способов лечения болезни, осн. физиологии организма и, кроме того, быть специфичной для конкретного расстройства, а не просто моделью общей психопатологии. Следует еще раз подчеркнуть, что ни одна модель не в состоянии удовлетворить всем этим критериям, скорее они являются отражением некого идеала. На самом деле, если их когда-нибудь удастся достичь, то модель перестанет быть просто моделью и приобретет гораздо большее значение, поскольку произойдет переход от аналогии к тождественности.

Было разработано множество моделей психопатологии человека, обладающих разной степенью полезности. Возможно, лучше всего читателям-непрофессионалам известно опубликованное сообщение Гарри Харлоу об эффектах отделения от матери детенышей низших обезьян и эксперим. дифференциации функций кормления и успокоения, выполняемых самкой по отношению к своим детенышам. Драматические последствия такого отделения для молодых обезьян (напр., уход в себя и потеря аппетита и сна) напоминали психопатологические эффекты заброшенности у младенцев в условиях длительной госпитализации (напр., анаклитическую депрессию). Эта модель депрессии особенно важна для понимания психол. проблем сирот, воспитываемых в среде с недостаточным уровнем стимуляции. Более поздние исслед. психофизиологических реакций детенышей низших приматов, отделенных от своих матерей, привели к пониманию поведенческих и соц. факторов, корректирующих и смягчающих напряженность и тревогу, вызванную разлукой маленьких детей с их матерями.

Модель депрессии как следствия выученной беспомощности, осн. на изучении поведения собак, сыграла важную роль как в разработке терапевтических режимов, так и в понимании этиологии нек-рых форм депрессии. Возможно, не менее важен и тот факт, что модель дала толчок к проведению исслед., направленных на проверку гипотезы о выученной беспомощности как этиологическом факторе депрессии, стимулировала исслед. нейрохимии депрессии, а тж доказала свою полезность при отборе терапевтических средств. Создание моделей депрессии переживает период расцвета. Мн. из них опираются на определенные манипуляции поведением животного, к-рые имеют известные биолог. последствия. Широко распространенным является заблуждение, что психобиологи работают с животными моделями, поскольку уверены в биолог. происхождении психопатологии человека. Как показала модель выученной беспомощности, сравнительные психологи могут начинать с нефизиологических манипуляций поведением и окружающей средой, вызывающих совокупность поведенческих и физиолог. симптомов, сходных с теми состояниями людей, к-рые им бы хотелось смоделировать. Эти же самые симптомы тж будут вызывать поведенческие последствия, к-рые, в свою очередь, будут иметь дополнительные биолог. последствия.

Особенно эффективным применение животных моделей может стать в области старения и зачастую связанной с ним деменции, нейрофизиологические изменения при к-рой влекут за собой далеко идущие и разрушительные психол. последствия. В настоящее время когнитивная, поведенческая или физиолог. точки зрения не позволяют понять природу старческого слабоумия. Использование животных моделей могло бы внести свой вклад в ее определение и уменьшение факторов риска и степени выраженности недееспособности.

Необходимо продолжать исслед. дисфункций поведения и психиатрических болезней для того, чтобы стало возможным облегчить жизнь букв. десяткам миллионов страдающих людей. До тех пор, пока не удастся проникнуть в суть процессов, лежащих в основе этих расстройств, ученых будут отпугивать определенные виды исслед. на здоровых и больных людях - особенно те, к-рые предполагают экспериментирование с этиологическими факторами или методами терапии, связанными с еще непонятыми физиолог. изменениями.

Такого понимания можно достичь лишь путем применения животных моделей. Особенно странно то, что сегодня ученые, работающие с животными моделями, стали объектом критики и враждебного отношения в об-ве, в к-ром психол. проблемы и душевные болезни представляют собой огромную угрозу благополучию человека.

Следует учитывать ряд этических соображений при использовании животных в таких экспериментах. Животных для исслед. следует тщательно отбирать, исходя из знания их физиологии. Следует как можно точнее определять количество животных, необходимых для эксперимента. Исслед. следует проводить, строго придерживаясь директив руководящих органов, после предварительного обсуждения с коллегами.

Несмотря на концептуальные и технические трудности, связанные с использованием животных в качестве лабораторных моделей, потребность в продвижении вперед психологии (и др. наук о жизни) делает неизбежным их использование в соотв. ситуациях.

См. также Родительское поведение животных, Модели нейронных сетей, Перцептивная организация, Психофармакология

Р. Мёрисон, Дж. Б. Овермайер

Животные, воспитываемые как дети (animals raised as humans)

Существуют три выдающихся исслед., в ходе к-рых молодых шимпанзе выращивали как челов. детей. Др. проекты были посвящены горилле и орангутангу, воспитывавшимся в домашней среде. В ходе самого первого исслед. У. Н. Келлог и его жена воспитывали маленькую самку шимпанзе Гуа вместе со своим маленьким сыном Дональдом в течение 9 месяцев. Гуа одевали в одежду, целовали, обнимали и вообще обращались с ней точно так же, как с обычным маленьким ребенком.

Гуа появилась в доме в возрасте 7,5 месяцев, когда она была на два месяца младше Дональда. В таких условиях Гуа приобрела мн. типы челов. поведения: она передвигалась в вертикальном положении; прыгала; целовалась, прося прощение; ела ложкой; пила из стакана и в определенной степени контролировала деятельность своего мочевого пузыря и кишечника. Хотя хронологически она была младше Дональда, Гуа перегнала его в приобретении этих навыков и тж превосходила мальчика по силе, способности к локализации источника звука и выполнению вербальных команд. Несомненно, что превосходство Гуа проистекало из более быстрого темпа созревания на первых месяцах жизни. К концу эксперимента Дональд начал догонять ее во всем, кроме силы, и превзошел Гуа во мн. видах деятельности, особенно в речевом поведении. Короче говоря, хотя люди очень медленно достигают зрелости, они обычно намного превышают уровень своих ближайших родственников - приматов.

Следующее исслед. было проведено Кейтом и Кэти Хейз на выращенной в доме самке шимпанзе по имени Вики. Главной целью эксперимента было научить Вики разговаривать, но в течение 6 лет она выучила только три слова (папа, мама и чашка). Даже это научение потребовало сложной процедуры, в ходе к-рой экспериментаторы были вынуждены производить большинство звуков искусственно, манипулируя губами Вики. Тем не менее, эксперимент на самом деле подтвердил открытие четы Келлогов о том, что шимпанзе, выращенные в среде людей, приобретают мн. челов. реакции. Напр., Вики спонтанно имитировала следующее поведение: манипулировала с пульверизатором, открывала консервные банки, точила карандаш и накладывала косметику на лицо и губы. Вики могла тж решать определенные механические задачи после первого же показа, тогда как шимпанзе, живущим в клетке, требовалось на это гораздо больше времени или они вообще терпели неудачу. К сожалению, Вики умерла от вирусной инфекции перед тем, как удалось проверить границы попытки "очеловечить" ее.

Третьим грандиозным проектом по исслед. шимпанзе, воспитанных как люди, был эксперимент четы Гарднеров с молодой самкой шимпанзе по имени Уошо. Поскольку шимпанзе произносят очень мало звуков (они не обладают анатомическим аппаратом для образования речевых звуков, но в естественной среде обитания используют очень богатый язык жестов), Аллен и Беатриса Гарднеры из Ун-та штата Невада попытались обучить Уошо стандартному американскому языку жестов (амслену) - системе, в к-рой глухие люди используют знаки для обозначения целых слов, а не отдельных букв.

Начиная примерно с годовалого возраста, Уошо воспитывали в ее собственном доме-трейлере на заднем дворе Гарднеров. Этот трейлер был оснащен всем необходимым домашним скарбом: детской кроваткой, детским высоким стулом, нагрудниками, мочалками из махровой ткани, зубными щетками, было предоставлено много возможностей общаться с людьми, в том числе даже с приходящей (по вечерам) няней (студенткой-старшекурсницей). В присутствии Уошо все общались друг с другом или с Уошо исключительно на амслене. Уошо ограничивали минимально, ее брали на прогулки во дворе и иногда даже в дом Гарднеров. С ней часто играли и щекотали ее, часто в процессе обучения амслену.

К концу 22-го месяца эксперимента Уошо могла использовать, по меньшей мере, 30 знаков, а всего она выучила более 160 знаков. Используемые ею знаки не оставались специфичными для оригинальных референтов, но переносились на новые и отличающиеся референты (например, конкретная книга вначале была оригинальным референтом для знака "книга", но позднее любая книга обозначалась соотв. знаком). Уошо связывала знаки в предложения, состоящие в основном лишь из двух знаков-слов, как это делают двухлетние дети; спонтанно называла предметы и иногда создавала новые комбинации знаков. Гарднеры тж сообщили, что она выучила элементарные правила грамматики примерно на уровне двух-трехлетнего ребенка.

По сообщениям исследователей из Ун-та штата Оклахома, Уошо иногда обучала амслену своих детенышей. Например, она ставила стул перед своим приемным детенышем и затем делала стандартный знак "Это" и "Стул". Др. шимпанзе в лаборатории Ун-та штата Оклахома, начавшие учить амслен в более раннем возрасте, чем Уошо, по-видимому, выучивали знаки гораздо быстрее, чем она. Им не требовалось, чтобы экспериментаторы общались на этом языке в их присутствии, и к.-л. особенные усилия по их очеловечиванию.

См. также Сравнительная психология, Поведение приматов

М. Р. Денни

Жизненные события (life events)

Исследователи уже давно стремятся разобраться в том, как человек и его окружение воздействуют друг на друга, и, в первую очередь, описать и объяснить возрастные особенности поведения и индивидуальные различия. Одна из таких попыток связана с изучением событий, изменяющих жизнь. Ж. с. указывает на действующие схемы жизни конкретного человека или на необходимость их существенного изменения. Эти события могут происходить в различных областях (семья, здоровье, работа) и могут быть связаны с возрастом (школа, вступление в брак, выход на пенсию), ходом истории (война и экономический спад) или превратностями судьбы отдельного человека (болезнь, развод). Большая часть публикаций, посвященных жизни подростков и взрослых, отражает социологическую традицию оценивания воздействия Ж. с. как смены осн. ролей, возрастных переходов, приобретения- и утраты статуса и т. д.

Когда событие происходит со множеством людей одного возраста, вероятность его наступления высока, и это может стать основанием для выделения стадии антиципаторной социализации. Такие нормативные события классифицировались нек-рыми исследователями в зависимости от характера среды, как биологические, социальные или физические. Др. специалисты предпочитают использовать модель стресса при классиф. Ж. с. и говорить о соц., психол. и физиолог. реакциях на явления, несущие в себе вред, угрозу или вызов. Обычно людей просят ранжировать множество жизненных событий по степени вызываемого ими стресса или изменения поведения, а затем эти оценки анализируют с целью выявления синхронности, упорядоченности и образования кластеров событий.

Нек-рые теоретики высказывали предположение о существовании базовой структуры взрослой жизни. Д. Дж. Левинсон предложил модель универсальной последовательности периодов и переходов в развитии человека, в рамках к-рых Ж. с. оказывают свое воздействие. Первоочередная задача человека в стабильные периоды - выстроить структуру жизни, сделав определенный выбор и направив свои усилия на достижение определенных целей. Главная задача на переходных периодах - покончить с существующей структурой жизни и приступить к созданию новой, переоценив принятые ранее решения и двигаясь в направлении достижения новых целей.

По-видимому, между аффективной позитивностью (affective positivity) и контролем над событиями жизни может существовать связь. Когда события оцениваются позитивно, люди склонны полагать, что они контролировали эти события или влияли на их ход. Тж высказывалось предположение, что состояния, вызывающие положительные эмоции, могут увеличивать способность индивидуума адаптироваться к стрессу. К тому же, отсутствие негативно окрашенных событий коррелирует с приспособлением.

Исслед. реакций детей на Ж. с. весьма немногочисленны, и потому мы до сих пор не располагаем сведениями о нормативных паттернах таких реакций. Однако, три стрессовых события в жизни детей - смена местожительства, смена школы и семейные кризисы, такие как развод или смерть одного из родителей, - все же стали предметом систематических исслед., дающих, правда, неоднозначные результаты. Было тж показано, что переживание детьми единичных стрессов или даже их последовательности имеет менее пагубные последствия, чем переживание сочетанных стрессов; кроме того, мальчики больше страдают от разлада в семье и от ее распада, чем девочки. Было обнаружено, что с возрастом отрицательных эмоциональных реакций становится больше, а положительные эмоциональные реакции, если судить по отчетам, связаны с Ж. с., отражающими взаимодействия с родителями и сверстниками.

См. также Варианты карьеры, Развитие социального поведения людей

Ф. Дойч