Глава 6. Мужская любовь: это моя территория!

Доза для подружки

Моногамия во многом определяет жизнь моногамных видов животных. Это касается и самок, и самцов, а иногда самцов в особенности. Обитатель глубоких вод рыба-удильщик относится к моногамии очень серьезно. Удильщики живут настолько глубоко, что свет в их мир почти не проникает. В ходе эволюции у этих рыб сформировались маленькие светящиеся органы-«фонарики», расположенные на конце выроста, – удочки. Они служат как приманка для привлечения добычи, а возможно, и для поиска себе подобных. Но даже с помощью биолюминесцентной приманки в такой темноте трудно найти себе товарища. Поэтому когда самец натыкается на самку, то привязывается к ней не на шутку: он вцепляется в нее зубами, и кровеносные сосуды партнеров срастаются. Самец в буквальном смысле растворяется в своей партнерше: от него остается только гипоталамус и мешок с семенниками, прикрепленный к телу самки. А вот самки удильщиков не настолько преданны своей второй половине: на одной самке можно обнаружить несколько вот таких остатков самцов, свисающих с ее тела, словно охотничий трофей. Не стоит этих самцов жалеть: с эволюционной точки зрения они получили то, чего хотели больше всего на свете. Какие бы гены ни заставили их перейти к такому образу жизни, каждый раз, когда самка мечет икру, самец дает начало своим потомкам, внося вклад в популяцию удильщиков. Те самцы, чья организация мозга не была приспособлена к стремлению и поддержанию моногамии, едва ли могли породить много потомков в таких суровых условиях. В итоге в процессе эволюции холостяцкие гены оказались вычеркнуты из родословной удильщиков. Так работает естественный отбор. Поведение — это способ приспособиться к среде и произвести на свет наиболее жизнеспособных потомков.

В 1993 году Джеймс Уинслоу, Сью Картер, Томас Инзел и их коллеги сообщили о своем открытии: вазопрессин в мозге играет важную роль в моногамном поведении млекопитающих. Они провели серию экспериментов со степными полевками. Прежде чем спариться с самкой, самцы с удовольствием общаются с другими полевками обоего пола. Если незнакомая самка-девственница окажется в клетке с девственником-самцом, они хорошенько обнюхают друг друга и на этом все кончится. Но ситуация меняется после спаривания. У самца возникает привязанность к партнерше, и он начинает нападать на любую другую полевку, оказавшуюся в клетке.

Вазопрессин не был настолько же очевидным претендентом на роль в формировании привязанности, как окситоцин: исследователи знали, что окситоцин участвует в формировании близких отношений между особями. К моменту, когда эксперименты Уинслоу были уже завершены, ученые доказали, что вазопрессин, высвобождающийся в мозге самцов во время спаривания, не просто участвует в регуляции их последующего брачного поведения, но без вазопрессина самцы полевок ведут себя иначе. Если вазопрессин блокирован, у самцов не формируется привязанность к партнерше даже после спаривания. Без вазопрессина у них очень плохая социальная память. И хотя они продолжали спариваться с самками, агрессивное поведение по отношению к другим самцам исчезало.

Если вазопрессин вводится в мозг самца, пробывшего с самкой несколько часов без спаривания, самец будет предпочитать именно эту самку, а не другую, даже если та его игнорирует. Дальнейшее исследование показало, что спаривание, а затем жизнь с самкой физически меняют мозг самца: в мозге увеличивается число нервных отростков, высвобождающих вазопрессин, и меняется структура прилежащего ядра. Благодаря этим перестройкам у самца усиливается привязанность к самке и он начинает заботиться о потомстве.

Самцы серых и горных полевок спариваются так же, как степные, и тоже получают дозу вазопрессина. Нейроны и их отростки, выделяющие вазопрессин, выглядят так же. Но у этих видов не формируется привязанность к самке, и они не демонстрируют повышенную агрессию по отношению к вторгающимся на их территорию самцам. Логично было бы предположить, что серые и горные полевки получают слишком низкую дозу вазопрессина, чтобы сформировать моногамную пару. Но Инзел обнаружил, что причина иная. Как и в случае с окситоциновой системой у самок, объяснение кроется не в количестве вещества, а в строении чувствительных к нему областей мозга. Эти области различаются у разных видов. У самцов степных полевок структура, называемая вентральным паллидумом (часть прилежащего ядра), содержит много рецепторов вазопрессина, а у самцов серых полевок — мало. И есть еще одна важная область мозга — латеральная перегородка. Благодаря активности ее вазопрессиновых рецепторов самец запоминает конкретную самку. Ларри и его коллега Жуосинь Ван блокировали рецепторы вазопрессина в одной из названных структур у нескольких самцов. Теперь одной ночи с сексуальной подружкой им стало недостаточно, чтобы у них образовалась к ней привязанность. Ларри полагает, что именно такое распределение вазопрессиновых рецепторов в мозге помогает самцам степных полевок образовывать с самками моногамную связь.

Шесть лет спустя после знаменательного исследования Уинслоу Ларри провел очень простой, но показательный опыт. Он взял самцов степных и горных полевок и вводил в мозг одним особям вазопрессин, а другим — плацебо. Затем он помещал самца на одну сторону двусторонней площадки рядом с обездвиженной самкой. Все горные полевки подошли к спящей самке, обнюхали ее, образно говоря, пожали плечами и отправились осматривать клетку. Результат был одинаков независимо от того, получили они вазопрессин или плацебо. А вот у степных полевок различия были явными. Самцы, которым ввели вазопрессин, обнюхав самку, прижимались к ней и ухаживали гораздо активнее, чем самцы, получившие плацебо. Внешне это напоминало пиявочный «ложный флирт», за исключением того, что у полевок под рукой была настоящая самка, пусть и в бессознательном состоянии, с которой можно было флиртовать.

Результаты описанного опыта кажутся простыми, но выводы, которые из них следуют, потрясающие: это доказывает, что вазопрессин в мозге двух очень похожих видов совершенно по-разному влияет на их социальное поведение. Рецепторы — это белки, а белки закодированы в генах. Гены — это разные участки ДНК, в каждом из которых хранится информация о каком-нибудь белке. Однако только одна часть гена несет информацию о белке, другая его часть такой информации не содержит — это так называемый промотор. Два гена, кодирующие один и тот же белок, могут различаться по строению промотора. Эта часть гена очень важна: от промотора зависит, в каких именно клетках будет синтезироваться закодированный белок (в нашем случае рецептор вазопрессина). Ларри решил проверить, не может ли разница в строении промотора быть причиной тех различий, которые он наблюдал в поведении степных, серых и горных полевок. Он изолировал ген рецептора вазопрессина, который называется avpr1a, у степных и у серых полевок и сравнил их строение.

Гены обоих видов оказались одинаковы на 99 процентов — свидетельство того, что структура рецептора белка тоже одинакова. Но различия всё же были: они содержались в том фрагменте промотора, который генетики называют «мусорной» ДНК («мусорной» она была названа потому, что раньше ее считали совершенно бесполезной). Эта «мусорная» ДНК состоит из повторяющихся, дублирующих друг друга фрагментов. Когда клетки делятся, происходит копирование всей молекулы ДНК, и каждая новая клетка получает новую копию. Но во время считывания информации с того участка, который назвали «мусорным», копирующий механизм начинает «спотыкаться», «заедать», как «заедает» проигрыватель при воспроизведении испорченного музыкального диска. В результате новая клетка получает копию ДНК, в которой содержится иное, чем в оригинальной ДНК, число повторяющихся (дублирующих друг друга) фрагментов. Иначе говоря, «мусорная» ДНК — «горячая точка» эволюции. Это явление навело Ларри на мысль, что именно «мусорная» ДНК ответственна за различия в количестве вазопрессиновых рецепторов в мозге, а значит, и за различия в поведении.

Насколько же сильно распределение рецепторов в мозге влияет на поведение? Чтобы это узнать, Ларри и его сотрудники взяли целиком ген avpr1a полевок (вместе с кодирующим участком и с «мусорной ДНК» промотора) и встроили его в ДНК мышиных эмбрионов, то есть они получили мышей, у которых рецепторы вазопрессина в мозге были представлены в том же количестве, что и в мозге степных полевок. Самцы этих трансгенных мышей выросли, им сделали инъекцию вазопрессина, и брачное поведение этих от природы полигамных животных изменилось: оно стало очень напоминать поведение степных полевок. Самцы гораздо активнее обнюхивали партнершу и с большей готовностью за ней ухаживали. Других отличий от нормальных мышей у этих особей не было. Чувствительность рецепторов окситоцина была одинакова. Они в привычной мышиной манере обследовали новую клетку, а когда Ларри дал им понюхать ватные шарики, надушенные запахом лимона и запахом самок мышей с удаленными яичниками, никакой разницы в реакции не последовало. Единственное различие между трансгенными самцами и обычными заключалось в том, как они обращаются с самкой: трансгенные самцы оказались мастерами флирта.

Описанный эксперимент одним из первых доказал, что поведение может сильно меняться из-за мутации в регулирующем промоторе. Это означает, что поведение, которое мы считаем неизменяемым, по крайней мере типичным для конкретного вида, зависит от строения крайне изменчивых участков ДНК.

Поскольку трансгенные мыши не стали моногамными, как степные полевки, возник естественный вопрос: если поместить ген avpr1a моногамной степной полевки в ДНК родственного вида полигамной полевки, изменит ли это что-нибудь? Лаборатория Ларри провела схожую серию экспериментов с самцами серых полевок. Они сосредоточили свое внимание на системе поощрения, в которой действует дофамин, а именно на паллидуме — области, которая, как выяснил Инзел, содержит разное число рецепторов у разных видов. (Паллидум моногамных видов мышей и мартышек-игрунок несет намного больше рецепторов по сравнению с близкородственными полигамными мышами и обезьянами.) Ларри взял мощный вирус, который проник в клетку и внедрил в ее ДНК свои вирусные гены. Затем он убрал гены вируса, заменил их геном avpr1a степных полевок. Миранда Лим, его студентка, изъяла этот измененный вирус и ввела его в паллидум серых полевок. Вирус сделал свое дело, и клетки паллидума начали создавать рецепторы вазопрессина в том же количестве, в каком они содержатся у самцов степных полевок. Самцов на сутки подсадили в клетки к восприимчивым самкам. Как и ожидалось, пары всю ночь спаривались, как любые нормальные серые полевки. Затем самцам устроили тест на предпочтение партнера. Когда им предоставили выбор между самкой, с которой они провели ночь, и другой самкой, контрольная группа самцов (им ввели плацебо) не выразила никаких предпочтений: они уделяли незнакомым самкам столько же внимания, сколько и своим ночным подружкам, что вполне в духе серых полевок. Однако самцы с геном степных полевок avpr1a прижимались к своим ночным партнершам гораздо дольше, чем их собратья из контрольной группы. Ларри и его коллеги «включили» у них моногамное поведение или, если хотите, создали супружескую привязанность у вида, который не образует прочных связей. Ученые изменили врожденное поведение животных всего одной генетической операцией, и это был даже не новый ген, а только другая версия уже имеющегося у серых полевок гена. Но после такой операции не просто возникло большое различие между двумя особями одного вида — вся социальная система стала иной: моногамной вместо полигамной. Граница между двумя совершенно разными образами жизни оказалась зыбкой.

Успех эксперимента объясняется примерно так же, как и результаты исследования женской привязанности (на самом деле нервные волокна окситоцина и вазопрессина можно найти в одних и тех же областях мозга). Под влиянием андрогенов, воздействующих на гетеросексуально организованный мужской мозг, и поощрения, возникающего в мозге в ответ на запах самки в течке, самцы спаривались, также получая за это мозговое поощрение. Во время полового акта они обоняли запах самки и воспринимали всю доступную социальную информацию. Секс стимулировал выброс вазопрессина из волокон, берущих начало в миндалевидном теле. К прилежащему ядру и паллидуму поступал поток дофамина, в латеральной перегородке и паллидуме происходило объединение данных о партнерше. Под влиянием дофамина и данных о самке между нейронами формировалась прочная связь — связь между социальными сигналами от самки и поощрением в мозге. Теперь у самцов серых полевок, как и у их родственников — степных полевок, поощрение было ассоциировано с конкретной самкой: им нравилось иметь постоянную подружку.

С этого момента ученые знали, что межвидовой барьер преодолим. Знали они и то, что «мусорная» ДНК, отвечающая за различия в поведении, неодинакова даже у особей одного вида. Пока Ларри изучал «мусорную» ДНК, он обратил внимание, что не у всех степных полевок последовательность повторяющихся фрагментов одинакова. Длина этого участка гена у разных особей разная. А надо сказать, что у самцов степных полевок также есть индивидуальные особенности социального поведения: в природе примерно 60 процентов самцов образуют постоянные пары с самками, остальные всю жизнь волочатся за разными дамами.

Элизабет Хэммок, бывшая студентка Ларри, ныне работающая в университете Вандербилта, решила выяснить, связаны ли различия в длине «мусорной» ДНК гена avpr1a, которые наблюдаются у особей одного вида, с различиями в количестве вазопрессиновых рецепторов в мозге, а также с индивидуальными особенностями социального поведения степных полевок, поскольку такие различия существуют между степными и серыми полевками. Она обследовала всех полевок в колонии, нашла самцов и самок с длинными и короткими «мусорными» ДНК, а затем выступила в роли свахи, начав скрещивать «длинных» самок с «длинными» самцами, а «коротких» — с «короткими». Так Элизабет получила две группы потомков — с длинными повторностями и с короткими. После этого она отдала половину малышей матерям с противоположной версией «мусорной» ДНК, чтобы учесть минимальные различия в воспитании: если поведение детенышей, выращенных одной матерью, будет различаться, это можно будет объяснить скорее результатом работы гена, чем уровнем заботливости самки.

У самцов с длинной версией «мусорной» ДНК было больше вазопрессиновых рецепторов в нескольких участках мозга, включая обонятельную луковицу и латеральную перегородку (она делает вклад в социальную память). Эти животные были заботливыми отцами и активно заботились о своих малышах. Среди отцов с короткой версией «мусорной» ДНК только 80 процентов проявляли подобное поведение (такую же статистику получила Франсез Чампейн, сравнивая самок крыс с высоким и низким уровнями заботливости). У самок разницы в поведении, связанной с длиной гена, не было, следовательно, различия в длине гена avpr1a были существенны только для самцов.

Итак, разные версии гена — это разная манера ухода за потомством. А что можно сказать о брачном поведении и привязанности? Хэммок переложила испачканную самкой подстилку в клетку с самцами того же возраста. Самцы с длинной версией avpr1a быстрее ею заинтересовались и уделили ей значительно больше внимания, чем самцы с короткой версией. Разница наблюдалась, только если подстилка имела запах самки. Когда Хэммок предлагала подстилку с другими запахами, например ароматом банана, различий не было. Еще самцов подсаживали к сексуально восприимчивым самкам, а затем проводили тест на предпочтение партнера. Самцы с длинной версией гена проводили со своей новой невестой как минимум в два раза больше времени, чем самцы с короткой версией. Они не выказывали почти никаких предпочтений, то есть оказались никудышными женихами.

Как следует из описанного исследования, различия в длине «мусорной» ДНК могут оказывать глубокое влияние на поведение, по крайней мере в условиях жесткого контроля сверху и в апартаментах размером с обувную коробку. Но вот эксперименты, проведенные в дикой природе или в условиях, приближенных к естественным, дали противоречивые результаты. Один такой эксперимент под руководством Алекса Офира из университета штата Оклахома показал, что не всегда именно «мусорная» ДНК определяет степень привязанности полевок. Она зависит и от характера распределения вазопрессиновых рецепторов в мозге. Если у самца степной полевки мало рецепторов в так называемой поясной коре (она отвечает за пространственную память), он забывает свою территорию и становится «бродягой», спариваясь со множеством самок и производя больше потомства. Тем не менее работа гена вазопрессина, без сомнения, имеет огромное влияние на брачное и родительское поведение самцов полевок, а изменения в этом гене влекут за собой изменения в поведении.

Ларри, желая сравнить свои результаты с общей картиной генетических закономерностей, начал поиск в генетической базе данных, чтобы узнать, свойственно ли подобное разнообразие другим млекопитающим. Он изучил ген avpr1a Клинта — первого шимпанзе, чей геном расшифровали. В нем отсутствовал большой фрагмент «мусорной» ДНК под названием RS3 (сокращенно от repetitive sequence — «повторяющаяся последовательность»). Известно, что длина RS3 разная у разных людей. Шимпанзе печально известны своей жестокостью: они часто убивают детенышей и склонны к сексуальному насилию по отношению к самкам. Заинтересовавшись, Ларри вместе со своей студенткой Зои Дональдсон изучил этот участок еще у восьми шимпанзе и выяснил, что примерно у половины особей фрагмент RS3 очень похож на человеческий, а у другой половины (как и у Клинта) его не было вовсе.

В свое время Уильям «Билл» Хопкинс, психобиолог из Национального центра исследований приматов Иеркса и один из коллег Ларри, обнаружил, что такие особенности характера шимпанзе, как склонность к доминированию и совестливость, связаны с различиями в строении RS3. Самцы с двумя копиями короткой версии RS3 (полученными от отца и от матери) были значительно более агрессивными и менее склонными к общению. Кроме того, у них было меньше нейронов в передней поясной коре (области, связанной у полевок с пространственной памятью). Передняя поясная кора соединяется с префронтальной корой, о которой мы упоминали в разговоре о том, как поощрение в мозге ослабляет способность к критическому мышлению.

Карликовые шимпанзе, или бонобо, настолько близки к обыкновенным шимпанзе, что до 1929 года биологи считали их одним видом. Бонобо значительно менее агрессивны. Их трудно назвать моногамными, но они формируют прочные социальные связи, для чего часто используют секс. У бонобо фрагмент RS3 гена avpr1a, исследованный Хэммок, почти идентичен аналогичному фрагменту — AVPR1A RS3 — человека (человеческие гены обозначаются заглавными буквами). Никто не может сказать наверняка, связано ли это генетическое сходство с устройством социальной системы бонобо, однако есть один весьма примечательный факт: фрагмент RS3 влияет на распределение вазопрессиновых рецепторов в человеческом мозге, и по его строению, проводя параллели с данными, полученными Ларри на полевках, можно с успехом предсказывать, какой тип поведения более свойствен обладателю той или иной вариации RS3.