Часть I. Общая характеристика психической деятельности животных.

Методы зоопсихологических исследований.


. . .

Современное понимание проблемы инстинкта и научения.

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.

Дарвин считал, что по существу одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая "материал" для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В. А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде "Биологические основания сравнительной > психологии" (1910-1913 гг.). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились "под диктовку среды и под контролем естественного отбора" и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, - это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек (рис. 4). Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.

Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения. Академик Л. А. Орбели проанализировал зависимость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения (см. ч. II, гл. 3). Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названные Промптовым "видовым стереотипом поведения".

Рис. 4. Градостроение у городской ласточки (по Вагнеру) Верхний ряд - контуры разных форм ласточкиных гнезд. Постройки различаются в частности, относительными размерами крыши (АВ) и дна (CD) гнезда (вид сбоку). Abc - леток. Внизу - схема Вагнера, изображающая вариабельность гнездостроительного поведения. Внутренняя дуга означает спед-нюю форму и величину летка, внешняя - гнезда. Пунктирные линии - отклонения по длине крыши и боковой стенки. Крайние точки (В1, В2, С1, С2, b1 b2, b3, с1 с2) указывают на видртипичиые пределы амплитуд изменчивости этих параметров при нормальном гнездостроении.

Е. В. Лунина иллюстрировала эти положения Промптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т. п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т. д.

Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно - в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т. п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптова, Лукиной, Скребицкого, Вилке).

У насекомых пластичность строительной деятельности (сооружение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годах обстоятельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка (исследования К. Громыша). У другого насекомого - гусеницы Autispila stachjanella - там же изучалась пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах (исследованиям. Берестынской-Вильчек). Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искусственных, экспериментальных условиях эти действия могут заметно отличаться от выполняемых в обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это.

Отказав инстинктивным компонентам поведения во всякой собственной вариабельности, Промптов считал, что пластичность обеспечивается лишь условнорефлекторными компонентами поведенческого акта. В действительности же мы имеем здесь дело с разными по своей величине и своему значению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самих врожденных, т. е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закрепленной нормы видотипичного реагирования). Примерами такой вариабельности могут служить приведенные Вагнером факты по гнездостроительной деятельности ласточек и упомянутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых, правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно видоизменяться. Здесь проявляется роль индивидуального опыта, так как именно он обеспечивает более или менее выраженную приспособляемость к необычным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимально вариабельные формы поведения, в которых главенствующую роль играют уже разные формы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу и переплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А. Н. Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах "Эволюция и психика" (1922) и "Главные направления эволюционного процесса" (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды: (1) изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным изменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, "изобретатели" новых способов поведения, как метафорически выразился Северцов, словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды,. поскольку они требуют много времени для своего осуществления.

Напомним, что это изменение врожденного поведения совершается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчивости инстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичных действий животных Дарвин искал источник зарождения и развития инстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такого постепенного приспособления не менее важно, чем приспособление с помощью изменения индивидуально приобретаемого поведения. "Инстинкты,- писал он, - суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные"33. При этом Северцов обращал внимание на то, что способность к научению, к установлению новых ассоциаций зависит от определенной наследственной высоты психической организации. Сами действия не являются при этом наследственными. В инстинктивном же поведении наследственно закреплено и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезиса Северцова сказать, что инстинктивное поведение животных определяется врожденной программой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуального опыта.


33 А. Н. Северцов. Собр. соч., т. III. M.-Л., 1945, стр. 300.


Подводя итог изложенному и учитывая современные знания о поведении животных, можно следующим образом охарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными и приобретаемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфической изменчивости.

Психология bookap

Постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее жизненно важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения рода. И эти передаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальных же условиях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения в виде модификации.

В остальном реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, т. е. индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды. Для этого необходима предельная гибкость поведения, но опять же возможность индивидуального приспособления без утраты существенного, накопленного в ходе эволюции вида, требует незыблемой основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции. Только она дает животному способность с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.