Часть II. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе.

Глава 3. Развитие психической деятельности в раннем постнатальном периоде.


. . .

Познавательные аспекты раннего постнатального поведения.

Исследовательское поведение

Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т.д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т.п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14-16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на "индифферентные" звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5-2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется "любопытство", столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов (опыты американских ученых Ч.М.Байзингера, Е.М.Брандта и Дж.Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б.Семигиновский, З.Халупка и И.Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е.Н.Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу "нервными моделями стимула". При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этим ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимого уровня физиологической активности центральной нервной системы.

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного.

Облигатное научение и ориентация

Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.

Это научение носит прежде всего характер облигатного научения, ибо, как только что отмечалось, оно входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животным определяется в большой степени индивидуальными особенностями последнего и разные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качестве ориентиров.

Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать "живые ориентиры", особенно внешние признаки своих сородичей, т.е. когда ориентация сочетается с общением, явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когда животное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. При формировании коммуникативного поведения в онтогенезе первостепенное значение имеет поэтому срочная постнатальная достройка соответствующих врожденных пусковых механизмов, что, как мы уже знаем, является главной характерной чертой запечатления. Ограничимся здесь отсылкой и к другим аспектам и примерам облигатного научения с ориентационным значением (например, привыкание к "биологически нейтральным" раздражителям), о которых речь шла выше.

Раннее факультативное научение и ориентация

Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по таким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р.М.Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крысята еще до прозрения помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других - дуги, для третьих - треугольники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же - наиболее легким. В таком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача - произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая - нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться по трудноразличимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытные животные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние "преэкспозиции" стимулов явно приурочено к определенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями и если имели место более сложные сенсорные действия.

В целом приведенные факты ранней пространственной ориентации показывают, как облигатное научение (благо приобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетается с факультативным научением, дополняется и конкретизируется им (запоминание особенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретных ориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый план выступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдается, как мы видели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности, а по признакам сородичей или других животных.

Раннее манипулирование

Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже - задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездостроительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внешнюю среду, т.е. составляющие поведение, подразделяются на локомоторные (у большинства высших животных - опорно-локомоторные) и манипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано, манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности для ознакомления с ними, а также для многообразного воздействия на них.

Манипулирование появляется в различные сроки и проявляется по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия у зрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, выполняя разнообразные действия с различными предметами (биологически значимыми и "нейтральными"), детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, его свойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторносенсорных систем животного. Все это делает манипуляционную активность высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых простых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т.е. до открывания глаз и ушных проходов, в основном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

По данным советского этолога Н.Н.Мешковой, первые движения детенышей носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом в разных местах тела, нажимают на них мордочкой. Все эти действия еще весьма нечеткие и непродолжительные. У лисенка, по исследованиям того же автора, до 12-дневного возраста (до прозрения) манипуляционная (нелокомоторная) активность развивается следующим образом.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту передним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватания объекта губами (захват соска и прилегающих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях участия не принимают и отведены в стороны.

Затем в течение первых двух суток с момента рождения к этим двум формам добавляются еще пять, которые на этом этапе также связаны только с сосанием и сопутствующими ему действиями (расталкивание других детенышей при движении к соску, поиск соска, отгребание шерсти на животе матери, придавливание или ритмичное толкание лапами живота рядом с соском во время сосания). Эти манипуляции характеризуются прежде всего тем, что детеныш начинает действовать передними лапами и появляются боковые движения головы (в частности, при расталкивании собратьев). Передние лапы прикасаются к объекту (телу матери) и передвигаются по нему одновременно с головой или же самостоятельно, без ее участия.

Последнее имеет место в тех случаях, когда лисенок разгребает одними передними лапами шерсть на животе матери или придавливает его сразу обеими лапами.

Далее, вплоть до прозрения, положение существенно не меняется, появляется лишь еще одна форма манипулирования - захватывание объекта с поочередным придавливанием его обеими передними конечностями. Это имеет место тогда, когда лисенок сосет и при этом ритмично нажимает на живот рядом с соском то одной, то другой лапой.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь восемью формами манипулирования, которые к тому же выполняются преимущественно головой. Передние конечности играют в основном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняемые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппарата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недостаточно сильны для самостоятельного манипулирования предметами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностями). Здесь, как и в дальнейшем ходе онтогенеза, отчетливо проявляются уже отмеченные раньше реципрокные отношения между этими двумя эффекторными системами.

Познавательное значение раннего манипулирования

Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект - тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между детенышами нет (устанавливается в основном пассивный контакт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, направленные на другие, особенно "биологически нейтральные", объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограниченную и однообразную информацию.

. Совершенно иная картина наблюдается, естественно, у зрелорождающихся животных, которым раннее развитие эффекторных и сенсорных способностей позволяет уже в первые дни после появления на свет вступать в многообразные отношения с компонентами среды. Этап раннего формирования манипуляционной активности и связанного с этим постепенного созревания познавательных способностей у этих животных выпадает. О биологическом значении этой специфической особенности зрелорождения уже говорилось в начале главы в связи со взглядами Л. А. Орбели.

Несмотря на первоначальную ограниченность познавательной функции манипуляционной активности у незрелорождающихся животных, мы имеем здесь дело с началом процесса, который в ходе онтогенеза приобретает все большее значение для психического развития особи (см. следующую главу). В этой связи интересно отметить, что зрелорождающиеся животные (птицы и млекопитающие) вообще сравнительно мало манипулируют, во всяком случае в ходе дальнейшего онтогенеза этот компонент их поведения, как и другие, сравнительно мало прогрессирует.

Психология bookap

Особенно четко значение манипулирования выступает при сравнении его с запечатлением. И в этом и в другом случае мы имеем внешне не подкрепляемую деятельность, причем генетически фиксированную, врожденную (все животные одного вида манипулируют в целом одинаковым образом). И в том и в другом случае эта деятельность специально направлена на распознавание элементов окружающего мира, на различение знакомого и незнакомого (при запечатлении - "своя" мать и "не свои" особи), на формирование индивидуального опыта. В обоих случаях имеет место упражнение и совершенствование эффекторносенсорных способностей, "моторное" и "сенсорное" научение: животные учатся адекватно употреблять свои органы движения и чувств, причем научение это совершается комплексно.

Но существенная разница между запечатлением и манипулированием состоит в том, что запечатление строго фиксировано тем, что оно направлено лишь на объекты видотипичных, инстинктивных действий, в то время как манипулирование не ограничено никакими рамками: объектом манипулирования может быть любой объект вообще. Более того, особая роль манипулирования в развитии психики и заключается в том, что она лишь первоначально в начале постнатального онтогенеза, направлена исключительно на биологически высоко валентные объекты, т.е. объекты инстинктивных действий. Полностью же и в наиболее сложных формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на "биологически нейтральные" объекты. Это происходит, когда молодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказываться ведущее познавательное значение манипуляционной активности, ее роль как важнейшего фактора "латентного научения", накопления индивидуального опыта "впрок".