Глава 6. Онтогенез.

Детство длится всю жизнь. Оно возвращается, чтобы оживить взрослую жизнь... В этом постоянном, жестком и неподвижном мире поэты помогают нам найти детство, живущее внутри нас.

Гастон Башляр. Поэтика мечты (1960)

Вопросы главы

1. Что означает тезис "онтогенез повторяет филогенез", и так ли это на самом деле?

2. Существует ли "гонка вооружений" между матерью и плодом?

3. Как детские переживания формируют нашу личность (включая особенности нашей любви)?

4. Почему женщины - единственные из приматов, у кого есть менопауза?

В главе 3 обращалось особое внимание на то, как небольшие изменения активности различных генов в процессе развития являются типичными для комплексного организма эволюционными изменениями. По достижении определенного уровня сложности (многоклеточной организации) изменения на более фундаментальном уровне, такие как принципиально другая структура генов, обычно фатальны. Поэтому самый "легкий" путь к эволюционным изменениям - контроль экспрессии существующих генов, осуществляющийся путем небольших модификаций в регуляторных генах. Регуляторные гены творят свое волшебство в ходе онтогенеза. Многие ключевые события траектории развития происходят еще до рождения, но этот процесс продолжается и в период взросления, и в более позднем возрасте. Как оказалось, некоторые из адаптивных механизмов у человека реализуются даже в пострепродуктивные годы жизненного цикла. В этой главе рассказывается о последовательных и согласованных изменениях в организме человека от зачатия и до старости. Это - результат многократной селекции генов.

Пренатальное развитие.

Почему онтогенез как бы повторяет филогенез.

В конце XIX века немецкий ученый Карл фон Бэр основал науку "сравнительная эмбриология". Одним из его открытий было обнаружение яйца у млекопитающих; таким образом, он установил, что все млекопитающие (включая людей) развиваются из яиц. Позже, в том же столетии, другой немец, зоолог Эрнст Геккель, принял на вооружение идеи фон Бэра и согласовал их с концепциями эволюции по Дарвину. Результатом этого слияния эмбриологии и дарвинизма стал биогенетический закон Геккеля, сводящийся к знаменитой фразе: "Онтогенез повторяет филогенез". Говоря популярно, биогенетический закон Геккеля выдвигает теорию, что по мере прохождения индивидом стадий эмбриона и раннего плода его организм повторяет или вновь проходит эволюционную историю своего вида. Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведенных в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому. Универсальность этого закона была опровергнута современными биологами.

Карл фон Бэр выдвинул теорию, что эмбрионы одного вида проходят стадии, сопоставимые со стадиями других видов. В этой теории, известной как закон фон Бэра, оговаривалось, что эмбрионы одного вида могут напоминать эмбрионы (а не взрослых особей) других видов; и чем младше эмбрион, тем сильнее сходство. Закон фон Бэра представляет собой более точную модель реальности, чем биогенетический (резюмирующий) закон Геккеля. Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведет выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь все более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, - неблагоприятный и зачастую - летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа. Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскреба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскреба не повлияют на нижние этажи, и здесь существует значительно большее число возможных вариантов, которые не повредят зданию в целом.

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться. При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий свое выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой.

Регуляторные гены.

Регуляторными генами называют участки ДНК, кодирующие белки, которые управляют "включением" и "выключением" других участков ДНК. Как ни странно, многие из этих генов состоят из одних и тех же последовательностей пар нуклеиновых оснований у столь разных видов, как мышь и домашняя муха (McGinnis & Kuziora, 1994). У эмбрионов всех животных сходные аспекты дифференцировки тела контролируются соответствующими группами генов, называемыми НОМ-генами у беспозвоночных и Нох-генами у позвоночных. [Согласно последним правилам молекулярной номенкулатуры, все гены (НОМ и Нох) стали называться Нох-генами. - Примеч. пер.]

На практике в ряде опытов была произведена трансплантация регуляторных генов между двумя видами, и, что примечательно, процесс развития происходил без неблагоприятных эффектов. В других экспериментах манипуляции этими генами привели к появлению "монстров". Например, у насекомых на месте антенны возникала нога. В целом эти типы генетических перестановок указывают на значительные возможности регуляторных генов, а также на их крайне древнее возникновение в филогенезе. Позвоночные имеют 13 подгрупп Нох-генов, которые не изменялись в течение сотен миллионов лет (Sharkey, Graba & Scott, 1997). Многие регуляторные гены совершенно точно присутствовали у общего предка членистоногих и позвоночных, предположительно - у простых многоклеточных животных, живших более полумиллиарда лет назад.