Глава 4 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА: МЕТОДОЛОГИЯ


...

СЕЛЕКТИВНОЕ ВЫВЕДЕНИЕ

Экспериментальное селективное выведение животных на основе поведенческих характеристик является современным применением техники селективного выведения, долгое время использовавшейся генетиками. Этот метод генетики является базовым для изучения наследования любых признаков. Создав несколько модификаций этого метода, генетики с успехом проанализировали наследственный базис многих структурных характеристик и даже сконструировали для определенных видов теоретические «генные карты». От селективного выведения до современного применения его к поведенческим феноменам пока далеко. Все, чего на настоящий момент достигли эти исследования, — это появления через последовательное селективное выведение поколений двух наследственных ветвей, существенно отличающихся друг от друга по определенным поведенческим характеристикам. Выводя эти контрастные ветви, исследователи положили начало определению возможных структурных базисов для таких поведенческих различий между ветвями.

Одним из наиболее масштабных исследований с использованием селективного выведения является то, которое провел Трион (85, 86) с белыми крысами, познающими лабиринт. Изначальной группе из 142 крыс дали 19 попыток для прохождения лабиринта, при этом количество «ошибок», то есть попаданий в тупиковые ходы, фиксировалось для каждого животного. На основе результатов для участия в дальнейших экспериментах отбирались сильнейшая и слабейшая группы крыс. Самые «умные» крысы в родительском поколении (Р) спаривались друг с другом, то же самое проделали с самыми «глупыми» крысами. Через эту процедуру провели 18 дочерних поколений (от F до F|S). В каждом следующем поколении самые «умные» крысы в «умных» ветвях отбирались на основе показателей прохождения лабиринта и собирались вместе, самые «глупые» в «глупых» ветвях также отбирались и собирались вместе; внутри каждой из этих групп особи скрещивались. Условия окружающей среды, такие как пища, освещение, температура и жилые помещения, были одними и теми же для всех поколений.

Результаты такого селективного вывода, основанные на показателях прохождения лабиринта каждым последующим поколением, даны на рисунке 26. Необходимо отметить, что распределения «умных» и «глупых» ветвей постепенно расходятся до тех пор, пока на уровне поколения F7 не расходятся совершенно. После седьмого поколения дополнительный эффект от селективного выведения становится незначительным. Когда крысы из «умной» и «глупой» групп были скрещены между собой, распределение результатов стало похоже на распределение результатов родительской группы, — большинство животных показали средние показатели, и лишь некоторые особи выдали крайние значения «ума» и «глупости». Распределения «умных» и «глупых» родительских групп и двух дочерних поколений, полученных в результате скрещивания, даны на рисунке 27.



ris27.jpg


Рис. 26. Результат селективного вывода по данным поведения в лабиринте. (Данные из Триона, 86, с. 113.)

Трион сделал вывод, что результаты такого эксперимента по перекрестному скрещиванию подтверждают гипотезу многофакторного наследования. Халл (34) отметил, что если бы ветви оказались беспримесными на момент перекрестного скрещивания, то потомки первого поколения (F,) должны были показывать однообразные значения по прохождению лабиринта, в то время как их собственные потомки (F2) должны были показывать широкий спектр результирующих значений. Тот факт, что поколение F, получившееся в результате перекрестного скрещивания, показало большие индивидуальные различия по данным прохождения лабиринта, означает, что попытка достичь гомозиготности оказалась неудачной и что генетические интерпретации должны носить соответственно более сложный характер.

В своих последующих исследованиях Трион и другие ученые попытались выяснить, чем отличаются «умные» крысы, прошедшие лабиринт с наивысшими показателями, от «глупых» крыс, чьи показатели оказались самыми низкими. Вскоре выяснилось, что такое различие не связано ни с «умственными способностями», ни даже с общей обучаемостью, поскольку крысы, показавшие низшие значения в лабиринте, при решении других задач на обучение показали значения не ниже, а в ряде случаев выше значений тех крыс, которые в лабиринте были самыми «умными». Вслед за Трионом Серл (68) произвел 30 измерений в группах крыс из обеих ветвей. Анализ результатов показал, что крысы, показавшие себя самыми умными в лабиринте, обладали «особенно хорошим аппетитом, склонностью находить кратчайшую дорогу, не особенно боялись воды, были пугливы на открытых пространствах», в то время как крысы, показавшие себя самыми глупыми в лабиринте, были «сравнительно равнодушны к еде, обладали повышенной водобоязнью и пугливостью в отношении механических приборов» (68, с. 323). Таким образом, выяснилось, что представители двух ветвей различались, прежде всего, не своими способностями, но эмоциональными и мотивационными особенностями.



ris28.jpg

Рис. 27. Результат перекрестного скрещивания крыс из «умной» и «глупой» ветвей. (Данные из Триона, 86, с. 115.)

Позже ветви, состоящие из «умных в лабиринте» и «глупых в лабиринте» крыс, успешно скрещивались другими исследователями (37, 43, 71, 83). Им удалось продвинуться в вопросе идентификации структурных различий между ветвями. Состояние желез, размер тела, величина мозга и факторы, связанные со здоровьем, активностью и аппетитом, — все эти признаки зарекомендовали себя в качестве возможного основания различения ветвей крыс, познающих лабиринт. Сравнивание разных ветвей по физическим параметрам их представителей давало иногда противоречивые результаты, — кто-то из исследователей находил существенное отличие по определенному физическому параметру, а кто-то нет. Таких несоответствий можно было бы ожидать, если принять во внимание то, что на активность крыс, подобную познанию лабиринта, оказывает влияние множество структурных условий. Например, если предположить, что познание лабиринта облегчается шестью разными структурными свойствами (а, Ь, с, d, e, и f)> то экспериментатор, отбирающий крыс родительского поколения, имеющих высокий рейтинг в лабиринте, может взять особей, которые волей случая превосходят других по четырем из шести структурных характеристик (а, Ь, с и d). Последующее скрещивание в поколениях отобранных крыс приведет к увеличению этих конкретных структурных отличий, и в результате окажется, что экспериментатор фактически отбирал животных по этим четырем признакам, хотя мог и не знать об этом. Другой исследователь, выделяющий «умных в лабиринте» крыс для спаривания, точно так же может отбирать их на основании структурных характеристик d, e и f. В этом случае ряд поколений, полученных в результате селективного выведения, даст различия ветвей по характеристикам d, e и f, но не по характеристикам a, b и с.

Селективное выведение проводилось также в отношении таких свойств крыс, как спонтанная активность (3, 63) и эмоциональность (33). Результаты одного из исследований (35) навели на мысль о существовании определенных отношений между свойствами, селективно выведенными, и другими поведенческими характеристиками. Например, сравнительно неэмоциональные, «бесстрашные» крысы показали более высокий уровень активности и большую агрессивность, чем сравнительно эмоциональные.

Чрезвычайно важный шаг в развитии генетики поведения был сделан в исследовании Хирша и Триона, которое они провели на низших организмах (45). Эти исследователи разработали техники, позволяющие проводить надежные измерения индивидуальных различий в поведении таких организмов, как фруктовая муха дрозофила. В результате стало возможным получать массы генетических сведений, связанных с морфологией дрозофилы, использовать преимущества очень быстрого размножения данного вида, многочисленности его потомства. Используя новейшие разработки, Хирш и Трион добились успеха в выведении ветвей фруктовых мух, позитивно или негативно геотропных, и других, соответственно позитивно или негативно фототропных. В первом случае представители одной ветви предпочитали лететь по открывшемуся вертикальному лабиринту вверх, представители другой — вниз. Во втором случае одни мухи летели по направлению к источнику света, а другие — от него. Возможности исследований этого типа становятся очевидны, когда осознаешь, что все эти различающиеся ветви были получены в течение нескольких месяцев, в отличие от одиннадцати лет, понадобившихся для реализации изначального проекта Триона по скрещиванию крыс.

Несколько другой подход представляет собой исследование поведенческих различий между существующими ветвями животных, которые не были селективно выведены для получения психологических свойств. Одно такое исследование трех, внутри себя скрещивающихся мышиных ветвей показало существенные отличия между ветвями по признаку агрессивности (64). Несколько исследовательских проектов этого типа были реализованы Стокардом с собаками (77), а после него — Скоттом и Фулером в Лаборатории имени Джексона (25, 65, 66, 67). Различные перекрестные скрещивания собак приводили к существенным различиям в количестве доступных для решения собаками задач, так же как и в эмоциональных реакциях, уровне активности и в социальном поведении, проявляемом по отношению к другим собакам и к людям из числа обслуживающего персонала. Как и при исследовании крыс, снова проявилось то, что различия в способностях к обучению «связаны с различиями в эмоциональных, мотивационных и периферических процессах и что генетически обусловленные различия в центральных процессах могут быть несущественными или не существовать вовсе» (66, с. 225). В ходе исследований собак были также обнаружены определенные, полученные в результате скрещиваний различия в психологических свойствах, которые, в свою очередь, были связаны с наблюдаемыми поведенческими различиями.

Каких бы животных видов ни касались исследования, в большинстве случаев наиболее вероятным источником поведенческих различий, наблюдаемых в наследственных ветвях, было функционирование эндокринных желез. Что же касается наследственных различий в свойствах мозга или других частях нервной системы, то этот вопрос остается открытым по сей день (ср. 34). При интерпретации результатов экспериментов по селективному выводу необходимо учитывать следующую методологическую трудность, замеченную Холлом: «Передача какого-либо свойства от поколения к поколению может происходить генетически, но в реальности это часто происходит благодаря действию другого фактора. Эта передача может являться результатом пренатального или постнатального влияния матери на потомка. Пренатальное влияние может быть связано с трансплантацией оплодотворенной яйцеклетки матери из другой наследственной ветви. Постнатальное влияние можно изучать, поместив новорожденных к приемной матери» (34, с. 309). На настоящий момент очень мало исследователей пытались осуществить это на практике. В то же время существуют серьезные свидетельства (они будут рассматриваться в следующем разделе), которые показывают, что все формы поведения в условиях селективного выведения за счет оказываемого в раннем возрасте влияния окружающей среды, имеют различную изменяемость.