Глава 3 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И СРЕДА: ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ


...

ХАРАКТЕР ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Понятие «окружающая среда» также требует прояснения. Обычно ее понимают в географическом или житейском смысле. Ребенок, живущий в трущобе, будет рассказывать о «бедном окружении». Или же его окружающая среда может представлять собой французскую деревню, американский городишко либо шахтерское сообщество Уэлса. С психологической точки зрения такие описания окружающей среды в высшей степени неадекватны. Например, нельзя сделать вывод, что 8-летний мальчик и его 5-летний брат, находясь в одной и той же комнате в одно и то же время, хоть в какой-то момент обладают тождественным психологическим окружением. Сам факт, что окружение первого в настоящий момент включает в себя младшего брата, а окружение последнего включает брата старшего, определяет наличие психологического различия. К тому же различия в опыте у двух братьев, в свою очередь, будут являться причиной различий того, что каждый из них станет извлекать из настоящей ситуации. В этой ситуации очевидным является одно: факт, что у двух ребят, взятых из одного дома, психологическое окружение не было тождественным.

Психологически окружающая среда состоит изо всей совокупности воздействий, которые индивид получает от зачатия до смерти. Это активное понятие окружающей среды, при котором физическое присутствие объектов не означает, что мы относим их к окружающей среде, — это происходит только в том случае, если объекты служат стимулами для индивидов (ср. 15, 27). Данное определение является более широким, чем то, которым пользовались до сих пор, оно включает в себя все формы стимулирования и охватывает целиком весь жизненный цикл.

Важность пренатальной окружающей среды в развитии индивида не требует доказательств. Изменения в питании, секреции желез и других параметрах физического состояния матери может оказать существенное и продолжительное влияние на развитие эмбриона. То, что структурное развитие организма определенно зависит от факторов окружающей среды, ясно показывают многочисленные экспериментально спровоцированные изменения у низших животных.

Например, у фруктовой мухи дефективный ген заставляет организм производить «редуплицированные ножки», то есть дублировать отдельные места сочленения ножек или сами ножки. И хотя наследуемость этого дефективного гена очевидна, при определенных внешних условиях признак не проявляется (14). Когда мух, имеющих данный ген, содержат при сравнительно высокой температуре, дополнительные ножки или их сочленения не развиваются. Последовательность поколений, выросших в таких условиях, будет иметь нормальный фенотип. Однако если каким-то потомкам позволят развиваться при более низкой температуре, то дефект проявится вновь. Это свидетельствует о том, что даже очевидный «наследственный дефект» развивается только при определенных условиях окружающей среды.

Экспериментально выводимые мутанты представляют собой другой пример влияния пренатальной окружающей среды (24, гл. 6 и 7). В экспериментах с икринками рыб рыбьи «сиамские близнецы» получались в результате убыстрения или замедления их скорости развития путем воздействия на них на ранних стадиях пониженной температурой, недостаточным содержанием кислорода или ультрафиолетовыми лучами. В некоторых случаях один близнец оказывался гораздо меньше другого и дефективным, в то время как больший близнец представлял собой совершенно нормальную рыбу. Подобно этому, применяя различные химические или механические средства, удавалось получить двухголовых мутантов среди головастиков и некоторых видов рыб.

Кроме этого, искусственно индуцировалась фундаментальная изменчивость в числе и расположении глаз пескарей. Если икринки пескаря помещались в морскую воду и туда добавлялось достаточное количество магнезиума хлорида, у большинства эмбрионов глаза формировались особым образом. Вместо обычных двух глаз у многих эмбрионов начинал развиваться центральный, «циклопический», глаз (его название связано с известным мифом об одноглазом Циклопе). У других наблюдалось развитие единственного бокового глаза, расположенного на правой или на левой части головы. Или два глаза оказывались расположенными друг к другу патологически близко. Некоторые из этих искусственно полученных «монстров» показаны на рисунке 24.



ris25.jpg


Рис. 24. Одноглазые «циклопические» пескари, полученные через изменения условий окружающей среды. (Данные Стокарда, 24, с. 109.)

Те же самые аномалии развития можно получить, используя другие физические и химические средства. Главным фактором, определяющим развитие аномального свойства, является то, на какой стадии развития эмбриона вводится некий агент, при этом природа и специфика последнего не так важны. Здесь важным оказывается изменение скорости развития, влияющее на гармоничный рост различных частей организма. Комментируя эти эксперименты, Стокард писал (24, ее. 109–110): «Иными словами, генетические составляющие этих рыб вызывают у них развитие двух глаз в нормальной морской воде, и эти же составляющие вызывают появление единственного циклопического глаза при добавлении в морскую воду магнезиума хлорида.

Если бы нормальная морская вода имела такой состав, который вызывал бы развитие рыб с одним-единственным циклопическим глазом, а экспериментатор захотел бы поместить икринки в нашу обыкновенную морскую воду, но обнаружил бы, что у него развиваются рыбы с двумя глазами вместо одного, то тогда эти «двуглазые уроды» в воображении исследователя стали бы монстрами».

Таким образом, мы не можем говорить о некоторых свойствах как о «нормальных» для данного вида, определенных наследственной конституцией. Если окружающая среда, в которой развиваются организмы, подвергнется более или менее устойчивым изменениям, то изменившиеся вслед за ней свойства организма придется признать нормальными. Сходство в развитии организмов столь же опосредованно по отношению к сходству условий окружающей среды, сколь и к обладанию одними и теми же генами.

Существует большое количество данных по воздействию радиации на пренатальное развитие (20). Большая часть этих исследований проводилась на крысах. Результаты показывают, что наличие радиации на эмбриональной стадии развития вызывает различные морфологические отклонения, включая резкие изменения в развитии черепа и скелета.

Наблюдения за различными видами также показали, что во время пренатальной жизни происходит значимое развитие поведения плода, соответствующее влиянию специфических условий пренатальной окружающей среды (ср. 5). «Нулевая точка», с которой начинается развитие поведения индивида, возникает до момента его рождения; «поведенческий возраст», который имеет индивид на момент своего рождения, сильно отличается у разных видов (5). Этапы моторного развития эмбрионов были установлены у многих животных. Чувствительность к различным типам воздействий была замечена уже в самом начале пренатальной жизни. Поэтому, исследуя поведенческое развитие индивида, нельзя игнорировать тот факт, что многие функции развиваются у него еще до рождения. При этом необходимо брать в расчет возможность влияния на развитие плода температурных и других изменений в окружающей его среде. Исследование пренатального обучения открывает интересную область изысканий, связанных с развитием поведения.

Наконец, обратим внимание на то, что уточнение понятия окружающей среды привело к его постепенному расширению настолько, что оно потеряло отчетливую границу с понятием наследственности. Бытовавшее отождествление окружающей среды с «внешними», а наследственности — с «внутренними» влияниями оказалось ошибочным в свете расширяющегося познания того, как же действуют наследственность и окружающая среда. В предыдущем разделе мы имели дело в основном с межклеточной средой, то есть средой, в которой развивается каждая индивидуальная клетка. Признано, что такое клеточное окружение играет важную роль в различных процессах.

Но продолжая анализ, мы должны рассмотреть также внутриклеточную среду. Очевидно, что гены осуществляют свое влияние в среде, состоящей из цитоплазмы клетки. Роль внутриклеточной среды становится особенно важной после некоторых дифференциаций, происшедших в процессе клеточного деления. Развитие клеток, содержащих тождественные гены, но отличающихся структурой цитоплазмы, будет различаться. Генетики предполагают, что гены могут действовать как катализаторы, возбуждающие химические изменения в цитоплазме, сами оставаясь при этом неизменными. Подобное действие некоторых генов может приводить к различным результатам (а может и не привести ни к какому результату) в зависимости от химического состава цитоплазмы данной клетки. Эта теория не исключает того, что гены могут оказывать свое влияние и по-другому. Необходимо добавить, что каждый ген должен рассматриваться как действующий в окружении других генов внутри одной клетки. Такая взаимная зависимость генов как раз и является тем, что составляет, понятие генного баланса, рассмотренное в предыдущем разделе.

С несколько иной точки зрения можно сказать, что сами гены, остающиеся главным фактором в любом определении наследственности, не являются абсолютно непроницаемыми для окружающих влияний. Эксперименты показали, что гены могут видоизменяться под воздействием Х-лучей, космического излучения, лучей ультрафиолетового спектра, температурных изменений и определенных химических веществ, например, таких как горчичный газ (ср. 7, гл. 2). Поскольку сами гены находятся под воздействием различных факторов, то изменения, вызванные этими факторами, не обязательно проявляясь у прямых потомков, передаются будущим поколениям. В таких случаях наследственная изменчивость, или мутация, возникает под влиянием факторов окружающей среды. Такие влияния окружающей среды являются неспецифическими в том смысле, что они стимулируют или увеличивают частоту генных изменений, но не определяют природу изменения.